Deprecated: Function set_magic_quotes_runtime() is deprecated in /home/bolzamo/public_html/selplod.ru/7d93d6faf4aea72d991c0c6bf2fdc469/sape.php on line 221

Deprecated: Function set_magic_quotes_runtime() is deprecated in /home/bolzamo/public_html/selplod.ru/7d93d6faf4aea72d991c0c6bf2fdc469/sape.php on line 227

Notice: Undefined index: cx in /home/bolzamo/public_html/selplod.ru/rubus/index.php on line 24
Генетические особенности - Селекция / Малина и ежевика

Генетические особенности

Генетика малины достаточно хорошо изучена. Этому в значительной мере способствовало то, что большинство сортов малины красной и многих близкородственных ей видов — диплоиды и имеют небольшое число хромосом (2и =14). Известно свыше 60 генов, контролирующих механизмы наследования этой культуры (табл. 13). При этом в основном идентифицированы гены, которые контролируют качественные (альтернативные) признаки, обусловленные единичными генами, а генетика же количественных признаков с полигенным типом наследования изучена недостаточно.

13. Гены, идентифицированные у малины (Jennings, 1988)

Символ

Проявление гена(признак)

Источник, у которого обнаружен

Литературный источник

A1

Устойчивость к расам 1 и 3 A. Idaei

R. idaeus

Knight et al. (1959)

A2

Устойчивость к расе 2 A. Idaei

То же

Knight et al. (1960)

A1A3

Устойчивость к расам 1, 2 и 3 A. Idaei

»

То же

A3A4

Устойчивость к расе 2 A. Idaei

»

»

A5, A6, A7

Устойчивость к расе 1 A.idaei

»

»

A8, A9

Устойчивость к расам 1, 2, 3 и 4 A.idaei

»

Knight et al. (1962)

A10

То же

R.occiedentalis

Keep and Knight (1967)

Ak4a

Устойчивость к A.idaei

R.idaeus

Keep at al. (1970)

Acor1

То же

R.coreanus

То же

Acor2

Устойчивость к расе 2 A.idaei

То же

»

Ag1

Устойчивость к A.agathonica

R.idaeus

Daubeny (1966)

Ag2Ag3

То же

То же

Daubeny and stary (1982)

An

Розовый венчик

R.coreanus

Keep et al. (1977)

AB(7=Ak4a)

Устойчивость к A.idaei

R.idaeus

Baumeister (1962)

B

Восковой налет на побегах

То же

Lewis (1939)

Bd1Bd2

Придаточные почки

»

Keep (1968)

Bl

Окраска ягод: BlBl — черная, Blbl — пурпуровая,

R.occidentalis

Britton et al. (1959)

Br1Br2

Ветвистость побегов

R.coreanus

Keep at al. (1977)

Bu

Иммунитет к вирусу карликовости куста

R.idaeus

Jones at al (1982)

C

Пигментация прироста

R.idaeus

Cranc and Lawrence(1952)

cr

Рассыпуха ягоды(полуфертиль­ность)

То же

Jennings(1967)

d(-sx3)

Сепалоидность

»

Lewis(1939), Keep (1964)

d1d2

Коренастые карлики

»

Keep(1969)

d3d4

Искривленные карлики

»

То же

d5-fr

Карлики с гофрированными листьями

»

Knight et al. (1959)

dw(-d1d2)

Карликовость

»

Jennings(1967)

f(=sx1)

Женская стерильность, листья округлые, цельные

»

Lawrence (1931)

g

Бледно-зеленые листья

»

Lewis (1939(

H

Опушенность побега

»

Cranc and Lawrence (1931)

Iam

Иммунитет к вирусу мозаики резухи

»

Jennings (1964)

Iff

Иммунитет к вирусу кольцевой пятнистости

»

Jennings (1964)

Itb

Иммунитет к вирусу черной кольцевой пятнистости томатов

»

То же

i

Желтая окраска ягод

»

Keep (1984)

L1

Мощное развитие латералов, особенно чашелистиков и ягод

»

Jennings(1966)

l2

Развитие мелких латералов с миниатюрными недоразвитыми ягодами

»

То же

Ls

Симптомы инфекции вирусом листовой пятнистости малины

»

Jones and Jennings (1980)

Lm

Симптомы инфекции вирусом крапчатости листьев

»

То же

m(=sx2)

Мужская стерильность цветков

»

Cranc and lawrence(1931)

no(-d1d2)

Карликовость

»

Rietsema (1939)

P

Усиливает пигментацию ягод и шипов

»

Cranc and Lawrence (1931)

R

Рамнозосодержащие пигменты

»

Barritt and Torre

s

Бесшипность побегов, отсутствие желёзок на семядолях

R.idaeus, R.rusticanus

Lewis (1939)

S1 - S5

Серия аллелей несовместимости

R.idaeus

Keep (1968, 1985)

Sf

Самофертильность (нет реакции на гены пыльцы)

То же

Keep (1968)

STE

Бесшипность побегов

R.laciniatus

Hall et al. (1986)

Sf

То же

Неизвестно

Не опубликовано

Sfw

Бесшипность побегов, отсутствие желёзок на семядолях

R.loganobacus

Rosati et al. 1988

sl

Простой(неперистый) тип листа

R.idaeus

Jennings

sk1

Способность давать полосль

То же

Knight and Kepp (1960)

sk2sk3

Когда гомозиготный, то действует эпистатично по отношению Sk1sk1

»

То же

So

Фосфорсодержащие пигменты

»

Jennings and Carmichael (1980)

Sp1Sp2

Устойчивость к мучнистой росе

»

Keep (1968)

Sp3

То же

»

То же

Sx4

Терильность

»

Keep et al. (1977)

t

Желтая окраска ягод, зеленая окраска шипов

»

Crane and Lawrence (1931)

Tr

Способность укореняться верхушками побегов

R.occidentalis

Knight and Keep(1960)

w(?-S5)

Подавляет рост пыльцевых трубок

R.idaeus

Lewis (1940)

wh

Летальное воздействие на расщепление H:h

То же

Jennings (1967)

ws

То же, на S:s

»

То же

wt(?=w)

То же, на T:t

»

»

Wr

Скрученное плодоложе

»

»

X

Красное подсемядольное колено

»

Lewis (1939)

Xy

Ксилосодержащие пигменты

R.phoenicolacius

Jennings and Carmichael(1980)

Y

Желтая окраска ягод

То же

Jennings and Carmichael (1975)

Ys

Ген, подавляющий ген Y

»

Nj ;t

Yr

Иммунитет к ржавчине

R.idaeus

Anthony et al. (1986)

Ycor

Желтая окраска ягод

R.coreanus

Jennings and Carmichael (1980)

Полигенный контроль характерен для таких признаков, как зимостойкость, урожайность, качественные показатели плодов, устойчивость к ряду патогенов.

Зимостойкость — один из основных лимитирующих факторов возделывания малины. Этот показатель включает в себя комплекс признаков, контролируемый генотипом растения и находящийся под многофакторным воздействием условий внешней среды.

Результаты полевых наблюдений и искусственного промораживания растений малины позволили выделить ряд доноров с высоким уровнем отдельных компонентов. В качестве доноров осеннего компонента зимостойкости в условиях центральных районов России хорошо зарекомендовали себя отборные формы лесных малин из Вологодской и Тверской областей, а также сорта Карнавал, Оттава, Новость Кузьмина, Алый парус, Метеор; максимальной морозостойкости — сорта Ранняя сладкая, Феникс, Алма-Атинская, Карнавал, Арбат, Оттава, Латам, Мускока, Кокинская, Новость Кузьмина, Кримзон Маммут, а также формы лесной малины Л139, Л16, Л39; сохранения морозостойкости после оттепелей — Вологодская дикая, Ранняя сладкая, Алма-Атинская, Новость Кузьмина, Ньюбург, Каскад и др. Установлено независимое наследование компонентов зимостойкости, что позволяет совмещать их высокие уровни в одном генотипе.

Определенные перспективы в селекции на зимостойкость имеются в межвидовой гибридизации красной малины с малиной душистой, боярышниколистной и поленики, а также в использовании отдельных полиплоидных форм красной малины.

Фенотипическая оценка компонентов урожайности (масса ягоды, число плодовых веточек на побег, число ягод на плодовую веточку, число продуктивных побегов на единицу площади) обширного сортимента малины свидетельствует о значительных сортовых различиях по этим показателям, что свидетельствует о больших потенциальных возможностях для создания высокопродуктивных форм.

..Исследование гибридного потомства различных пар скрещиваний свидетельствует о промежуточном типе наследования признака урожайности и уклонении его в сторону худшего родителя. Как правило, наиболее высокий выход крупноплодных сеянцев наблюдается в семьях с крупноплодными сортами. Несмотря на полигенную природу размера ягод у малины, мутации некоторых основных генов могут существенно затрагивать этот признак. Так, в Шотландском институте садоводства выделен мутант сорта Мол-линг джуел с геном L1, значительно превосходящий исходный сорт по размеру ягоды. Этот показатель обусловлен единичной мутацией доминантного гена Ц, Использование форм малины с геном L1 в гибридизации позволило получить ряд высокоурожайных и крупноплодных сортов, среди которых особенно выделяются Таганка, Столичная и Маросейка с массой ягод до 6—8 г.

Важное значение имеет селекция малины на устойчивость к болезням и вредителям. Наиболее выносливы к пурпуровой пятнистости побегов сорта Мускока, Латам, Феникс, Новость Кузьмина, Скромница, Киржач, Вислуха; к антракнозу — Ньюбург, Моллинг промис, Сентябрьская, Мускока, Феникс, Скромница; к серой гнили — Карнавал, Кримзон маммут, Феникс, Кумберленд; к мучнистой росе — Моллинг Ландмарк, Феникс, Мускока, Кос-тинбродская, Новость Кузьмина, Вислуха и др.-Эти сорта способны передавать значительной части своего потомства такой же тип устойчивости. Высокой устойчивостью к грибным болезням отли

чаются отдельные формы малины душистой, корейской, боярыш-николистной, черной,]Кокбурна, а также некоторые формы еже-вик. Получены обнадеживающие результаты при их использовании в скрещиваниях с сортами красной малины.

Среди многочисленных сортов и видов малины не обнаружено источников иммунитета к вирусным болезням мозаичного типа. В полевых условиях наиболее устойчивы к этим заболеваниям сорта Ньюбург, Мускока, Моллинг промис, Моллинг эксплойт, которые рекомендуют использовать в селекции.

Сорта Моллинг Ландмарк, Сентябрьская, Чиф, Сеянец Баум-форта, Дилайт, Маросейка — ценные доноры иммунитета к тлям — переносчикам многих вирусных заболеваний.

Устойчивость к микоплазменной болезни — израстание (Rubus stunt) в полевых условиях проявляют сорта Ньюбург, Мускока, Моллин промис, Моллинг эксплойт, Латам, Феникс. Потомство этих сортов, как правило, отличается высоким выходом сеянцев, устойчивых к израстанию.

Опасный вредитель малины, особенно при наличии грибных болезней, — побеговая галлица, или малинный комарик (Thomasiniana theobaldi Barn.). Высокая устойчивость к этому вредителю выявлена у сортов Мускока, Спирина белая, Моллинг Ландмарк, а также у малины боярышниколистной и душистой.

Анализ гибридного и инбредного потомства сортов и видов малины свидетельствует о полигенном наследовании качественных показателей ягод малины. Сорта, отличающиеся прекрасным вкусом ягод (Новость Кузьмина, Ранняя сладкая, Калининградская, Солнышко), хорошо передают это свойство потомству даже в комбинациях с посредственными по качеству ягод сортами. Заманчивы перспективы передачи отличного вкуса и аромата ягод сортам красной малины от поленики.

По содержанию Сахаров в ягодах сорта малины могут различаться в полтора-два раза, по содержанию аскорбиновой кислоты—более чем в четыре раза.; К донорам высокой сахаристости (10,5—11,5%) относятся сорта Новость Кузьмина, Кокинская, Моллинг энтерпрайз, Кумберленд; кислотности (2—2,5 %) — Оттава, Ньюбург, Милтон, Моллинг эксплойт; витамина С (30— 40 мг%) — Моллинг эксплойт, Кокинская, Ньюбург, Милтон, Сентябрьская и др.

Основные показатели товарности ягод — их привлекательность, одномерность и транспортабельность. К донорам яркой окраски ягод относятся сорта Карнавал, Кримзон маммут, Рубин болгарский и др., К сожалению, ягоды всех стандартных сортов малины при перезревании темнеют, быстро загнивают и теряют товарный вид. Ценное свойство продолжительной сохранности ягод без загнивания (5 сут и более) передает значительной части своего потомства малина боярышниколистная.

Селекция малины на пригодность для механизированного возделывания — одна из самых актуальных задач. Особенно важно механизировать уборку урожая{Для машинной уборки наиболее пригодны дружносозревающие сорта с повышенной плотностью и хорошей отделяемостью ягод, имеющие пряморослый габитус куста компактного типа. Среди сортов малины красной источником признака повышенной плотности ягоды могут быть сорта Сентябрьская, Моллинг джуел, Карнавал, Ньюбург, Сольдж, Оттава;, легкой отделяемости от плодоложа — Карнавал, Моллинг энтерпрайз, Латам, Моллинг джуел, Мускока, Оттава, Новость Кузьмина, Рубин болгарский, Кенби, Алый парус, Брянская; относительно дружного созревания ягод — Моллинг джуел, Рубин болгарский, Новость Кузьмина, Латам, Метеор, Бабье лето, Алый парус. Наиболее дружным созреванием ягод отличается сорт Кумбер-, ленд, урожай которого можно убрать за два-три сбора. Однако в гибридном потомстве этого сорта пока не удалось выделить сеянцев с такой же дружностью созревания. Использование в гибридизации некоторых из перечисленных выше родителей уже позволило получить первые отечественные сорта, пригодные к машинной уборке урожая (Спутница, Бальзам, Бригантина, Скромница).

Для передачи потомству признаков высокой плотности ягод, хорошей их отделяемости от плодоложа и дружного созревания перспективным оказалось скрещивание малины красной с малиной черной. Именно такая межвидовая гибридизация позволила создать в Англии, а позднее и у нас ряд ценных плотноягодных доноров для машинной уборки урожая (Глен мой, Глен айла, Столичная, Геракл, 5-253-1 и др.), в 3—5 раз превышающих по плотности ягоды наиболее распространенных сортов.

Большой интерес для машинной технологии возделывания малины представляют так называемые штамбовые формы с неполегающими под тяжестью урожая стеблями. Они имеют толстые, крепкие побеги выстой до 1,5 м с короткими и частыми междоузлиями, что обеспечивает образование большого количества плодовых веточек и высокую урожайность. Перспективным донором штамбовости оказался полученный в Англии мутант Дампи. С использованием этого мутанта во ВСТИСП (В. В. Кичина) получены перспективные сорта штамбового типа (Таруса, Патриция, Штамбовый 1 и др.).

Перспективное направление в решении проблемы механизированной технологии выращивания малины —создание сортов ремонтантного типа, формирующих основной урожай ягод в конце лета — начале осени на побегах текущего года.

За рубежом создан ряд ремонтантных сортов малины (Сентябрьская, Херитейдж, Ватсон, Редвинг, Отом близ, Зева Херб-стернт, Люлин и др.), однако в условиях средней полосы России большинство из них не представляет практического интереса, поскольку до наступления осенних заморозков успевает созреть только 15—20 % их урожая. Более перспективно выращивать здесь ремонтантный сорт Бабье лето — первый отечественный сорт с преимущественным плодоношением на однолетних побегах (И. В. Казаков). Однако этот сорт, обладая потенциальной урожайностью 10—12 т ягод с 1 га, реализует ее к началу заморозков на 40-50 %.

Весьма результативной в селекции на ремонтантность плодоношения оказалась межвидовая гибридизация малины красной с отдельными формами, включающими геноплазму малины черной, боярышниколистной, замечательной, душистой и поленики. На этой генетической основе на Кокинском опорном пункте ВСТИСП (И. В. Казаков, С. Н. Евдокименко) созданы качественно новые ремонтантные сорта с высоким уровнем хозяйственно ценных признаков и созреванием основного урожая до наступления осенних заморозков (Бабье лето 2, Геракл, Августина, Абрикосовая и др.). Эти сорта являются ценными комплексными донорами в дальнейшей селекции малины на ремонтантность плодоношения.

Генетический контроль признака осеннего плодоношения еще полностью не изучен. Есть предположение, что ремонтантность контролируется основным рецессивным геном af, а остальные гены оказывают меньший эффект (Haskell, 1961). Однако Е. Keep (1961) на основании работ, выполненных на Ист-Моллингской станции, считает, что ремонтантность наследуется по схеме количественного признака и для более полного его проявления необходимо применять инбредирование наиболее ремонтантных сортов и форм, а полученные отборы включать в беккроссные скрещивания с родительскими сортами.

Генетический контроль наследования основных хозяйственно ценных признаков ежевики затруднен высокой плоидностью большинства ее видов.

В селекции на зимостойкость и пряморослость побегов большой интерес представляет использование отдельных пряморослых форм ежевики R.fruticosus L., которые встречаются в средней полосе России, а также в малоснежных континентальных районах Поволжья. В качестве донора зимостойкости заслуживает внимания пряморослый американский сорт Агавам, выращиваемый уже много лет любителями-садоводами, а также форма Уфимская местная, напоминающая Агавам, но более зимостойкая.

В зарубежной селекции на холодостойкость, пряморослость и высокие качества плодов широко используют североамериканский тетраплоидный вид R. allegheniensis Porter (ежевика горная), включающий зимостойкие, раноцветущие и устойчивые к болезням формы с пряморослыми и поникающими стеблями. К этому виду близки ежевика выгодная (R. pergratus Blanch.) и ежевика хвалимая (R. landatus Berg). Донорами бесшипности могут служить R. canadensis L., отдельные формы R. rusticanus Merc, бесшипные мутанты R. laciniatus (West.) Wild и R. ulmifolius Schott., а также сорта Торнфри, Смутстем, Лохнесси, Блэк Сетин, Халл Торнлесс, Честер Торнлесс и др.

В качестве источника раннего созревания ягод заслуживают внимания отдельные формы R. caesius L. и R. fruticosus, мичуринский сорт Техас, американские сорта Эри, Чероки, Уилсонс Эрли, Эрли Харвест, Лукреция и др., а также ежевика Краснодарская, произошедшая, видимо, от Логанберри и во многом похожая на нее. Дружным созреванием плодов отличаются сорта Уилсонс Эрли, Эри, Максуэл, Киттатини. В Англии получены перспективные раннеспелые гибриды в результате скрещивания раноцвету-щих родителей с формами, имеющими короткий период от цветения до созревания урожая. Определенный интерес в селекции ежевики на ремонтантность представляют отдельные ремонтантные формы дикорастущих видов R. lloydianus, R. sanguinens, R. tomentosus, R. caesius.

Перспективным направлением в селекции считают получение малинно-ежевичных гибридов. Ценные малинно-ежевичные сорта созданы в Англии и США. Так, в Англии от скрещивания тетра-плоида малины сорта Моллинг джуел с ежевикой Аврора получен сорт Тэйберри, обладающий высокой (свыше 20 т/га) урожайностью, крупными раносозревающими ягодами, пригодными для потребления в свежем виде и для технической переработки. Другой английский малинно-ежевичный гибрид Бедфорт Джайент отличается очень ранним созреванием ягод, его считают перспективным донором раннеспелости в дальнейших скрещиваниях с малиной. Получение малинно-ежевичных гибридов осложняется разным уровнем плоидности у родителей, которую приходится преодолевать многоступенчатой гибридизацией с использованием полиплоидных форм малины. Определенные перспективы в этом направлении открывают достижения генной инженерии, связанные с возможностью получения трансгенных форм.

Интенсификация селекционного процесса невозможна без совершенствования родительских форм. В последние годы селекционеры применяют метод поэтапных скрещиваний малины, в основу которого положено совмещение в будущем сорте многочисленных донорских признаков с высоким уровнем адаптации (см. рис. 17). На первом этапе проводят качественное улучшение адаптированных сортов и форм малины путем насыщающих скрещиваний (два-три беккросса) с сортами-донорами. На втором этапе совмещают каждый донорский признак с урожайностью и крупноплодностью на основе геноплаз-мы адаптированных форм. На этом этапе уже возможно выделение кандидатов в новые сорта, превосходящих по основным хозяйственно-биологическим показателям стандартные сорта, хотя и не лишенных отдельных недостатков. Последующие три этапа предусматривают групповое объединение донорских признаков в единых генотипах.

« Задачи селекции 
| Методы селекции »
К оглавлению