Deprecated: Function set_magic_quotes_runtime() is deprecated in /home/bolzamo/public_html/selplod.ru/7d93d6faf4aea72d991c0c6bf2fdc469/sape.php on line 221

Deprecated: Function set_magic_quotes_runtime() is deprecated in /home/bolzamo/public_html/selplod.ru/7d93d6faf4aea72d991c0c6bf2fdc469/sape.php on line 227

Notice: Undefined index: cx in /home/bolzamo/public_html/selplod.ru/malus/index.php on line 24
Генетические особенности - Селекция / Яблоня

Генетические особенности

Известно более 30 главных генов яблони, ответственных за различные признаки. Около 15 из них имеют наибольшее значение для практической селекции яблони, в том числе гены Со (компактный габитус кроны), Еr (устойчивость к кровяной тле), Су (устойчивость к ржавчине), Мa (содержание яблочной кислоты в плодах), Рс (устойчивость к фитофторозу), Pl1 и Р11 (устойчивость к мучнистой росе), Rf(антоциановая окраска кожицы плода), S1 S2 53 (несовместимость, множественные аллели), Sj (устойчивость к красногалловой тле), Vf (устойчивость к парше), W(пониклый габитус кроны). Имеются сведения и о других генах яблони. В таблице 9 приведены перечень идентифицированных главных генов яблони, их эффекты и доноры.

9. Гены, идентифицированные у яблони (Alston, Watkins, 1973; Braun, 1992, с дополнениями)

Символ

Эффект гена

Источник

a1, a2, a3

Желтая крапчатость(мозаичность)

Worcester

pe

Безлепестность
Wellington Bloomless

Spencer Seedless

at

Атрофированный венчик

Melrose

c1

Альбинизм

Rev Wilks

Caa, Cab

Опадающая чашечка

M.zuni Rehd.

Co

Компактный габитус

McIntosh Wijcik

Bp1, Bp2

Устойчивость к горькой ямчатости плодов

Coom 11, PCP 10-46

bu1, bu2 (ttuu)

Образование бернотов

Nortern Spy

d1, d2, d3, d4

Карликовость

Nortern Spy, Ottawa 521 Starkrimson

Er

Устойчивость к кровяной тле

Nortern Spy

Gb

Чувствительность к горькой гнили яблок

Golden Delicious

Gy

Устойчивость к ржавчине

McIntosh

l

Летальный ген бледно-зеленой окраски

Nortern Spy

Ma

Содержание яблочной кислоты

Lord Lambourne

nb

Некротическая кора

Rainette du Mans

p1

Пыльцевая леталь

Reale du Entrayques

p2

Пыльцевая леталь

Transparente de Croncels

p3

Пыльцевая леталь

Gremaine(Loire)

p4

Пыльцевая леталь

Garrey

p5

Пыльцевая леталь

Cellini

Pc

Устойчивость к фитофторозу

Nortern Spy

Pd

Сдвоенные лепестки

Dorothea

Pl1

Устойчивость к мучнистой росе

M.robusta Mal. 59/9

Pl2

Устойчивость к мучнистой росе

M.zumi Mal. 68/5

Ps1

Восприимчивость к пятнистости

Jonathan

Ps2

Восприимчивость к пятнистости

Idared

Rf

Наличие антоциана в кожице плодов

Worcester

Rf

Пурпурная пигментация

Baskatong

Ru

Оржавленность плодов

D`Arcy Spice

S1 S2 S3

Несовместимость(множественные аллели)

Nortern Spy

Sb

Присутствие сиеболдина

M.floribunda 821

Sd1

Устойчивость к 1-му и 2-му биотипам тли

Cox`s Orange Pippin

Sd2

Устойчивость к 1-му биотипу тли

Nortern Spy

Sd3

Устойчивость к 1, 2, и 3-му биотипам тли

M.robusta Mal. 59/9
M.zumi Mal. 68/5

Smh

Сверхчувствительность к подорожниковой тле

M.robusta Mal. 59/9

Va

Устойчивость к парше

Antonovka P1 172612

Vb

Устойчивость к парше

M.baccata Dolgo

Vbj

Устойчивость к парше

M.baccata jackii Dg. R 27 T 1

Vf

Устойчивость к парше

M.floribunda 821

Vm

Устойчивость к парше

M.micromalus 245-38

Vr

Устойчивость к парше

Russian seedling R 12740-7A

W

Пониклый габитус

M.baccata gracilis

В то же время многие хозяйственно ценные признаки яблони наследуются полигенно.

При полигенном контроле процент растений с желаемым уровнем признака обычно небольшой. Для более целенаправленной селекции яблони на полигенные признаки необходимо выявить формы с максимальным проявлением признака.

Зимостойкость. Это свойство растений противостоять комплексу неблагоприятных условий в течение зимы, имеющее многокомпонентный, динамический характер и обусловленное генетически. Значительное число физиологических свойств, влияющих на морозостойкость (водоудерживающая способность цитоплазмы клеток, интенсивность окислительно-восстановительных процессов, степень накопления растворимых углеводов и липоидных веществ, продолжительность состояния органического или вынужденного покоя в конце зимы, срок окончания вегетации и др.), обусловливает полигенный характер наследования этого признака(Грюнер, 1974). Зимостойкость — один из наиболее важных признаков, определяющих ареал, продуктивность и долговечность деревьев яблони. Для составления селекционных программ прежде всего необходимы данные по компонентам зимостойкости существующего исходного материала.

В настоящее время выделены следующие компоненты зимостойкости, каждый из которых не может быть заменен другим: I — способность растений приобретать зимостойкое состояние; различают время и скорость развития морозостойкости при похолодании (устойчивость к позднеосенним и раннезимним морозам); II — высокая максимальная морозостойкость в середине зимы (потенциальная морозостойкость), это один из наиболее важных компонентов, на который ведут поиск доноров и селекцию; III — способность сохранять морозостойкость после оттепелей, стабильность морозостойкости (в средней полосе России нередки повреждения садов в относительно мягкие зимы с оттепелями и резким снижением температуры после них); IV — способность восстанавливать морозостойкое состояние после оттепелей и повторной закалки; V — способность переносить в вегетирующем и цветущем состоянии низкие температуры (от —2 до —6 °С), которые возможны при возврате холодов весной; VI — регенерационная способность сорта (Тюрина, Гоголева, 1978).

Основной путь повышения зимостойкости гибридного потомства—вовлечение в селекцию зимостойких форм и видов. При подборе пар для гибридизации предпочтение отдается родительским формам, обладающим несколькими компонентами зимостойкости на максимальном уровне. Например, новые сорта яблони для Нечерноземной зоны плодоводства должны иметь достаточный уровень устойчивости к неблагоприятным факторам зимы: не повреждаться ранними морозами (—25...—27 °С) в начале зимы, быть устойчивыми к температурам —40...—43 °С в середине зимы, удерживать морозостойкое состояние после оттепелей без повреждения температурой —25°С, восстанавливать морозостойкость после оттепели и повторной закалки и не подмерзать при —35 °С.

По данным ВНИИСПК (Трунова, Резвякова), всеми компонентами зимостойкости обладают сорта Аркад желтый, Заря, Китайка золотая ранняя, Коричное полосатое, Грушовка московская, Красное летнее, Летнее полосатое, Мирончик, Коробовка, Уральское большое, Поповка. Эти сорта могут служить исходными формами для селекции.

Оценку морозостойкости селекционного материала в камерах искусственного климата следует начинать как можно раньше — у сеянцев в возрасте 1—2 лет. В этот период ведут отбор по двум компонентам: потенциальной морозостойкости и стабильности морозостойкости.

Поскольку зимостойкость, как правило, контролируется полигенами, в гибридных семьях часто можно отобрать несколько сеянцев, более зимостойких, чем их родители. Отобранные в 1—2-летнем возрасте перспективные сеянцы и новые сорта оценивают по всем компонентам зимостойкости в период вступления в плодоношение. Через 3—5 лет лабораторного промораживания в климатических камерах по программам, моделирующим критические условия суровых зим, они получают оценку зимостойкости.

Для юга нашей страны актуально выведение сортов яблони с поздним цветением, так как поздневесенние заморозки в период цветения наносят значительный ущерб урожаю.

Выявление тесной связи (r = 0,95) между сроком распускания листьев весной и сроком цветения позволяет выбраковать 85 % и более сеянцев на второй год их жизни. Источниками позднего цветения яблони являются сорта Тафтяное поздноцветущее, Красавица Кроули, Золотая медаль, Кехура, Китра, Король Эдвар VII, Морабо, Ренет Мауса, Синап грузинский. Некоторые из перечисленных сортов цветут на 15—20 дней позже широко распространенных, уходя от поздневесенних заморозков.

Скороплодность. Это неотъемлемое качество сортов яблони интенсивного типа. Необходимы новые сорта яблони, вступающие в плодоношение на сильнорослом подвое не позднее чем на пятый год после посадки. Скороплодность, по-видимому, наследуется полигенно.

Значительный интерес при создании скороплодных сортов представляют доноры скороплодности, изученные по семенному потомству. Ценные источники скороплодности — сорта Айдаред, Анис полосатый, Брусничное, Вагнер, Ветеран, Гринсливз, Джестер, Орловская гирлянда, Новинка и ряд других сортов и гибридных сеянцев.

От более скороплодных родителей можно получить и более скороплодное потомство. Но и в семьях от родителей, поздно вступающих в пору плодоношения, выщепляется часть скороплодных сеянцев. Время вступления сеянцев в плодоношение зависит не только от их наследственности, но и от условий выращивания. Существует зависимость между силой роста сеянцев яблони и их вступлением в плодоношение: чем сильнее растут сеянцы, тем раньше они вступают в плодоношение (Седов, 1973). Чтобы сократить предплодоносящий период, сеянцам яблони необходимо создать благоприятные условия для усиленного роста, поскольку они вступают в плодоношение только по достижении определенной вегетативной массы.

Большой интерес при создании скороплодных сортов представляют доноры скороплодности, полученные от яблони сибирской, Зибольда и обильноцветущей (M.floribunda Sieb.).

Использование крупноплодных сортов и форм, производных от яблони обильноцветущей, позволяет получать скороплодное и иммунное к парше потомство.

Особый интерес как источник скороплодности представляет яблоня Сиверса, по современным представлениям — родоначальник сортов яблони домашней (Пономаренко, 1987).

Использование в селекции ценных доноров и источников скороплодности открывает большие возможности для получения скороплодных сортов яблони.

Урожайность. Это один из самых важных хозяйственных интегрированных признаков. Она зависит от чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) листьев, их площади, времени работы листового аппарата и коэффициента реализации ассимилянтов на урожай (Kхоз). Величина чистой продуктивности фотосинтеза — главный показатель экологической устойчивости сорта. Площадь листьев на единицу длины побега — важный признак отбора продуктивных форм на ранних этапах селекционного процесса (Фишер М., Фишер X., 1983).

Оценку сортов по урожайности проводят во многих НИУ. В результате их изучения выделяют ценные сорта — источники высокой урожайности. Однако далеко не все из них проверены по потомству. Донорами высокой продуктивности являются сорта Анис алый и Анис полосатый, Антоновка обыкновенная, Банан зимний, Бархатное, Богатырь, Бунинское, Боровинка, Вагнер, Папировка, Пепин шафранный, Уэлси и ряд других.

Для селекционера важна ценность по продуктивности не только отдельных сортов, но и комбинаций скрещиваний. Например, в Северо-Западном регионе наиболее урожайными оказались сеянцы семей Боровинка х Папировка, Боровинка x Сахарное литовское, Джонатан x Антоновка обыкновенная, Уэлси x Коричное полосатое.

Особую ценность представляют высокоурожайные сорта с регулярным плодоношением. По данным многолетнего изучения, к ежегодному плодоношению склонны сорта Пепин шафранный, Апорт, Анис, Богатырь, Бефорест, Голден Граймз, Делишес, Кинг, Кинрей.

В связи с интенсификацией садоводства, более плотным размещением деревьев, а также с ухудшением обеспеченности садов пчелами условия для перекрестного опыления яблони ухудшаются. Возникает необходимость создания новых, в достаточной степени самоплодных сортов, способных приносить регулярные урожаи в различных погодных условиях года. Признак частичной самоплодности в сочетании с факультативным проявлением апо-миксиса выявлен у сортов яблони Зоренька, Мелба, Память воину, Скрыжапель, Уэлси, Астраханское красное, Ренет золотой курский, Мальт багаевский. При скрещивании между собой двух частично самоплодных сортов Уэлси и Скрыжапель в потомстве получено 23 % гибридов, склонных к самоплодности, т. е. завязывающих 50 % и более от числа плодов, завязывающихся от свободного опыления.

Размер плодов. Этот признак характеризует их товарность, и при селекции ему уделяют большое внимание. К настоящему времени требования к показателям размера плодов возросли и наиболее приемлемыми считаются плоды массой 120— 160 г и диаметром 60—75 мм. Признаки размера плодов контролируются полигенно. В некоторых случаях большинство сеянцев превосходят по размеру аналогичный показатель более крупноплодного родителя, и очень часто до половины и более сеянцев дают плоды, уступающие по размеру плодам даже более мелкоплодного родителя. Многие сорта, приемлемые по размеру плодов, дают потомство, у которого размер плодов в большинстве случаев ниже коммерческого. Это свидетельствует о том, что крупноплодность — рецессивный признак.

Селекционная практика показывает, что достаточно крупноплодное потомство дают сорта Антоновка обыкновенная, Антоновка новая, Айдаред, Апорт, Бельфлер-китайка, Боровинка, Вагнер, Кинг, Кортланд, Мекинтош, Ренет Симиренко, Синап алмаатинский, Старк, Старкримсон, Челлини, Юно.

Форма плодов. У гибридных сеянцев это наследуемый признак. Наиболее желательной формой плодов считаются округлая и плоскоокруглая, позволяющие более экономично использовать плодовую тару и емкость плодохранилищ. Тем не менее в производстве допустимы плоды от плоской до конической формы. Установлено, что округлая форма плода доминирует над удлиненной почти во всех гибридных семьях, где хотя бы одна из родительских форм была с округлыми плодами. Значительное количество сеянцев с продолговатыми плодами получали при использовании одной или обоих родительских форм с коническими плодами. Для получения гибридов с округлой и плоскоокруглой формой плодов хорошими исходными формами служат сорта Айдаред, Память Мичурина, Помон-китайка, Редфри, Мекинтош, Боровинка, Уэлси.

Окраска плодов. Это важный показатель, определяющий их товарность. В настоящее время наиболее популярны плоды с чисто-желтой, ярко-красной или ярко-зеленой окраской. Яблоки с тусклой окраской даже при наличии многих других положительных качеств не пользуются большим спросом на рынке. Заманчиво привлекать в селекцию яркоокрашенные клоны известных сортов. Однако не все они представляют одинаковую ценность. Установлено, что, если мутация затрагивает субэпидермальный слой клеток (l2) плода, клоны передают его интенсивную окраску семенному потомству. Антоциановая окраска кожицы плодов контролируется главным геном Rf. Яркая красная покровная окраска передается гибридному потомству как доминантный признак, при этом одни сорта (Уэлси) ведут себя как гомозиготные, другие (Боровинка, Пепин шафранный, Вагнер) — как гетерозиготные.

Ценными исходными формами при выведении новых сортов с яркоокрашенными плодами являются Анис алый, Алтайский голубок, Айдаред, Вагнер, Джонатан, Джонафри, Мекинтош, Нью-тош, Пламя, Редфри, Рубиновое Дуки, Поларед, Бен Девис, Боровинка, Лавфам и др.

Ярко-желтую окраску достаточно полно передают гибридному потомству сорта Голден Делишес, Голден Граймз, Янтарь.

Источником ярко-зеленой окраски плодов может служить сорт Гранни Смит Спур.

Желательно, чтобы у новых сортов кожица плодов была тонкой, как у сорта Айдаред, а не толстой, как у Ред Делишес.

Окраска мякоти плодов бывает белая, кремовая, желтая, зеленая и красная. Красная окраска мякоти плодов у сортов и форм, полученных от М. niedzwetzkyana Dieck, контролируется одним доминантным геном Rf.

Вкус плодов. Этот признак имеет особое значение. Вкусовые качества в основном определяются содержанием в плодах Сахаров и кислот. Плоды сеянцев с очень небольшим содержанием кислоты сладки и безвкусны. Такие сеянцы обычно бракуют. Установлено, что сеянцы с хорошими и высокими вкусовыми качествами плодов обычно содержат в плодах от 0,4 до 1 % титруемой кислоты (в среднем 0,63 %) при отношении содержания сухих веществ к кислоте 15—45 (в среднем 27,3). Кислотность яблок наследуется одним доминантным геном Ма. Лишь небольшое число сортов яблони гомозиготно по доминантному признаку кислотности (MaMa). Также мало сладкогаюдных сортов, гомозиготных по рецессивному признаку кислотности (mama). Наиболее перспективны скрещивания гомозиготно кислых и гомозиготно сладких сортов — MaMa х mama. При таком скрещивании все сеянцы гетерозиготны — их не будут браковать за пресный вкус.

Высокими десертными качествами плодов в условиях средней полосы России обладают сорта Апрельское, Бельфлер-китайка, Бессемянка мичуринская, Бордовое, Джойс, Кортланд, Коричное новое, Линда, Лобо, Мантет, Мекинтош, Меканис, Мелба, Орлик, Победа, Прогресс, Слава переможцам, Эдгар. Эти сорта могут служить источниками десертного вкуса плодов. Ценными исходными формами для получения новых сортов с плодами, отличающимися высокими вкусовыми достоинствами, в условиях Северо-Кавказского региона оказались сорта Вагнер, Делишес, Джонатан, Джонаред, Голден Делишес, Кортланд, Кубань, Мелба, Мекинтош, Уэлси, Опалесцент.

Содержание в плодах аскорбиновой кислоты. Это также один из важных селекционных признаков. Перед селекционерами средней полосы России стоит задача создания высокоадаптивных, продуктивных, крупноплодных сортов яблони с содержанием в плодах 11—12 % Сахаров, 25—ЗОмг/100г аскорбиновой кислоты (витамина С) и не менее 150 мг/100г Р-активных веществ.

Среднее содержание аскорбиновой кислоты в яблоках сравнительно невелико — 6—16 мг/100 г. Но если учесть, что потребление яблок в свежем виде возможно почти в течение круглого года, то следует признать их важным источником аскорбиновой кислоты. Наследование содержания аскорбиновой кислоты в плодах яблони носит полигенный характер. Наблюдаются большой размах варьирования и наличие как положительной, так и отрицательной трансгрессии.

Такие высоковитаминные сорта яблони, как Антоновка обыкновенная, Бабушкино, Ренет Фрома золотой, Несравненное, давали потомство, не уступающее по этому признаку родительским формам. Коэффициент наследуемости в широком смысле слова по материнским сортам характеризуется как высокий (H2 = 0,68). Сравнительно высокие показатели наследуемости свидетельствуют о большом влиянии родительских сортов на разнообразие гибридного потомства, а также о том, что возможен подбор родительских сортов по фенотипу без анализа гибридного потомства. Многолетнее изучение гибридного фонда во ВНИИСПК позволило отобрать ряд сеянцев, сочетающих высокое содержание аскорбиновой кислоты (от 30 до 80 мг/100 г) (цв. ил. 15) и достаточно крупные плоды, например сорт Вита.

Новый этап в селекции яблони на повышенное содержание аскорбиновой кислоты в плодах связан с целенаправленными ступенчатыми (сложными) скрещиваниями, когда лучшие сеянцы от простых скрещиваний используются для гибридизации друг с другом или с высоковитаминными сортами.

Сроки созревания плодов. Перед селекционерами стоит задача создания новых сортов с высоковитаминными плодами разных сроков созревания, особенно раннелетнего и позднезимнего потребления. Сроки созревания плодов определяются полигенами. Обычно потомство бывает более раннеспелым, чем родители, это различие увеличивается с привлечением в скрещивания поздно -созревающих исходных форм. Сравнительно легко получить сеянцы, созревающие в ранние и средние сроки, поздносозреваю-щие — труднее. Даже при скрещивании поздносозревающих родительских форм только часть сеянцев бывает поздносозревающей. Требуется очень большое потомство для получения сеянцев, сочетающих позднее созревание и высокое качество плодов. При создании зимних и позднезимних сортов к перспективным исходным формам в условиях средней полосы России можно отнести Бабушкино, Голден Граймз, Кинг, Кортланд, Мекинтош, Пепин шафранный, Ренет Симиренко, Северный синап, Уэлси, Феймь-юз, в южной зоне — Ренет Симиренко, Зимнее МОСВИР, Грани Смит, Старк, Корей, Кинг Девид, Йорк Империал.

Карликовость и габитус роста. Карликовый рост дерева — одно из основных требований современного интенсивного садоводства. Компактные формы яблони имеют укороченные междоузлия. Компактность плодоношения достигается благодаря обрастанию скелетных ветвей кольчатками. Скороплодные компакты с кольчаточным типом плодоношения принято называть спурами. Сила роста яблони, как правило, передается от исходных сортов потомству и находится под полигенным контролем. Доминантный главный ген компактности кроны Со у сортов Важак и Бендик и их производных обеспечивает получение в потомстве 50 % сеянцев компактного типа. Отобранные во ВНИИСПК гибридные формы: 11-16-164 (Мекинтош — свободное опыление), 11-24-28 и 11-21-82 (Голден Граймз — свободное опыление), вероятно, также обладают одним главным геном компактности, что обеспечивает в потомстве расщепление по этому признаку в соотношении, близком к 1: 1.

Устойчивость к парше. Парша — одно из самых вредоносных заболеваний яблони, особенно в средней полосе России, где она снижает урожай на 40 % и более. Различают две формы устойчивости к парше: полигенную и моногенную. Полигенная устойчивость контролируется многими малыми рецессивными генами с аддитивным действием. При этом потомство от скрещивания восприимчивого и устойчивого родителя распределяется по устойчивости в виде непрерывного ряда. Моногенная устойчивость (иммунитет) определяется одним главным геном. При скрещивании сорта или формы, несущей главный ген, с другой формой, не имеющей этого гена, расщепление идет по типу анализирующего скрещивания, т. е. устойчивые и восприимчивые сеянцы получаются обычно в соотношении 1:1. Известно шесть локусов (генов), обусловливающих иммунитет к парше: Vf, Vm, Vb, Vbj, Vr и Va.

Еще в начале XX в. был выявлен иммунный (абсолютно устойчивый) к парше клон яблони обильноцветущей (M.floribunda Sieb. 821). Мировой и отечественный опыт показывает, что повышение иммунитета плодовых культур к болезням и вредителям — одно из основных условий интенсификации садоводства и стабилизации урожаев.

В России пионером селекции яблони на моногенную устойчивость к парше с использованием гибридов, производных от M.floribunda 821 (ген VJ), является ВНИИСПК. За четверть века (с 1975 г.) проведена большая методическая и практическая работа: отработана методика искусственного заражения сеянцев яблони паршой, проведены многочисленные скрещивания (Седов, Жданов, 1983; Жданов, Седов, 1991).

Практический результат этой работы — первые 16 отечественных иммунных сортов яблони (с геном VJ), из которых сорта Веньяминовское, Имрус, Орловское полесье (цв. ил. 16), Свежесть, Солнышко и Строевское уже внесены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию (районированы).

Для получения долговременной устойчивости к парше представляет значительный интерес совмещение в одном генотипе полигенной и моногенной устойчивости, а также создание сортов с дигенной устойчивостью к парше (Vf и Vr, Vf и Vm).

Устойчивость к мучнистой росе. Наибольший ущерб эта болезнь наносит на юге России, где недобор урожая восприимчивых сортов составляет 50—80 % (Вольвач, 1986). Однако в последние годы в связи с тем, что зимы становятся более теплыми, наблюдается усиление вредоносности мучнистой росы и в садах средней полосы России. Ущерб от поражения мучнистой росой проявляется в угнетении роста и развития, уменьшении числа полезных завязей, мелкоплодии, снижении товарных качеств плодов, периодичности плодоношения деревьев, потере устойчивости к экстремальным факторам внешней среды.

В условиях расширения ареала и повышения вредоносности мучнистой росы на яблоне проблема ускорения создания устойчивых сортов приобретает приоритетное значение. В селекции на устойчивость к мучнистой росе отечественные и зарубежные ученые достигли значительно меньших успехов, чем в создании сортов яблони, иммунных к парше, до сих пор не создано ни одного коммерческого сорта с генетической иммунностью к мучнистой росе (Жданов, Седов, 2000). Целый ряд сортов яблони обладает полигенной устойчивостью к мучнистой росе. Чаще всего от таких сортов получают устойчивое потомство, однако даже в семьях от сильновосприимчивых сортов (Джонатан, Бойкен) можно отобрать некоторое количество сеянцев, устойчивых к этой болезни.

Установлено, что у яблони вида М. robusta Rehd. (клон Mai. 59) имеется главный ген иммунитета к мучнистой росе Рl1 и а у яблони М. zumi (клон Mai. 68) — ген Рl2.  В настоящее время получено четвертое и пятое поколения от этих видов с довольно крупными плодами. Отдельные сеянцы этих потомств могут служить донорами при создании новых иммунных к мучнистой росе сортов яблони.

Большое значение имеет селекция сортов с групповой устойчивостью к парше и мучнистой росе.