Deprecated: Function set_magic_quotes_runtime() is deprecated in /home/bolzamo/public_html/selplod.ru/7d93d6faf4aea72d991c0c6bf2fdc469/sape.php on line 221

Deprecated: Function set_magic_quotes_runtime() is deprecated in /home/bolzamo/public_html/selplod.ru/7d93d6faf4aea72d991c0c6bf2fdc469/sape.php on line 227

Notice: Undefined index: cx in /home/bolzamo/public_html/selplod.ru/immun/index.php on line 22
Обсуждение гипотезы Вандерпланка - Селекция / Иммунитет растений

Обсуждение гипотезы Вандерпланка

Как видно, каждый тип устойчивости имеет сложное определение, сочетаю­щее характеристики физиологических взаимодействий растений с индивидуальными расами и популяцией патогена, способы гене­тического контроля и определение динамики изменений популя­ций. Эти определения отражают разные методы исследований иммунитета и содержат набор понятий разного уровня.

В связи с такой многоуровневостью определений у каждого типа устойчивости возникло множество синонимов, в которые каждый специалист соответствующего направления вкладывал свой смысл. Так, вертикальную устойчивость еще называют расоспецифической, специфической, моногенной, качественной, кратковременной. Синонимы горизонтальной устойчивости — расонеспецифическая, количественная, полигенная, полевая, общая, генерализованная, возрастная, сдерживающая размножение популяции патогенов, долговременная. В результате возникла огромная терминологическая путаница, которая потребовала длительных активных исследований для прояснения механизмов устойчивости.

Гипотеза Вандерпланка благодаря внешней простоте и изящности прижи­лась в научном мире, особенно среди селекционеров-практиков. Однако постепенно накопились факты, опровергающие некото­рые положения гипотезы Вандерпланка.

Проверка гипотезы шла по следующим основным направле­ниям:

  • изучение генетических и молекулярных механизмов количественной устойчивости;

  • оценка влияния факторов горизонтальной устойчивости на динамику развития популяций;

  • установление природы длительной устойчивости.

Основные факты, противоречащие гипотезе Вандерпланка, следующие.

  1. Доказано, что гены растения и патогена, участвующие в расоспецифических
    взаимодействиях, могут иметь малый эффект и выражаться количественно.
    Это было продемонстрировано при изучении мутаций как по генам
    авирулентности паразитов, так и
    по генам устойчивости растений.

  2. Важнейшей характеристикой горизонтальной устойчивости, особенно привлекательной для селекционеров-практиков, считается способность сорта снижать уровень развития эпифитотий. На основании экспериментальных данных доказано, что факторы, задерживающие развитие и снижающие степень развития эпифитотий, могут быть как расоспецифическими, так и неспецифическими к расам, а также находиться под моногенным или полигенным контролем.

  3. Следующий пример демонстрирует, насколько опасно относить к определенному виду устойчивости полевые наблюдения без специального иммунологического изучения взаимодействия сорта с вирулентными расами. При высокой степени устойчивости (иммунитете) остановка развития патогена происходит на ранних стадиях без проявления признаков поражения. Если сорт с набором генов расоспецифической устойчивости будет поражаться полевой популяцией паразита, состоящей из смеси вирулентных и авирулентных рас, то проявления болезни вызовут только вирулентные расы, а следы расоспецифического взаимодействия могут быть незаметны невооруженным глазом. В результате устойчивость сорта будет проявляться как снижение числа инфекционных пятен, то есть как типичная горизонтальная устойчивость.

Однако несмотря на спорность некоторых положений теории, Вандерпланк первым отразил крайне необходимые для практичес­кой селекции аспекты: способность сортов длительно сохранять устойчивость и сдерживать развитие эпифитотий. Позже вместо многозначного определения «горизонтальная устойчивость» были предложены другие термины.

Термин «длительная устойчивость» предложил Джонсон (1983). Этот термин означает устойчивость, которая сохраняется эффективной в широко возделываемом сорте в течение долгого периода времени при условиях среды, благоприятных для развития болезни. Установлено, что длительная устойчивость может детерминироваться моно-, олиго- и полигенами.

Термин «толремность» означает способность популяции растений снижать скорость развития эпифитотий. Факторы, сдерживающие развитие эпифитотий, могут быть активными и пассивными и иметь различный генетический контроль.

Несмотря на появление новых терминов, многие ученые используют привычный термин «горизонтальная устойчивость». В настоящее время в него вкладывают следующий смысл:

  • отсутствие у сорта существенных проявлений специфических взаимодействий;

  • количественное проявление признака;

  • способность снижать развитие эпифитотий.

Резюмируя изложенное, можно сказать, что с течением време­ни происходят проверка гипотез, выдвинутых учеными, и уточне­ние вложенных в них понятий. Огромный объем данных, с применением различных методов исследований, показывает, что гипотеза Вандерпланка о разделении устойчивости на два типа не подтвердилась на многих объек­тах. Доказано, что проявления устойчивости, относимые Вандерпланком к горизонтальным, могут определяться различными взаимодействиями (расоспецифическими и неспецифическими) и иметь разный генетический контроль.

В то же время для практической фитоиммунологии и селекци­онной практики крайне необходимы термины, обозначающие долговременную эффективность устойчивости сорта и способ­ность сорта сдерживать развитие эпифитотий. Для определения этих аспектов были предложены новые термины: «длительная устойчивость» и «толремность». Поскольку термин «горизонтальная устойчивость» стал привычным для селекционеров-практиков, то его можно использовать для определения формы устойчивости, сдерживающей развитие патогена и оказывающей умеренное давление на популяцию патогена. Для обозначения взаимодействия растений с расами патогена предпочтительно называть его расоспецифическим (специфическим) или неспецифическим к расам.

Таким образом, к настоящему времени накопился большой объем информации, характеризующей основу устойчивости расте­ний и патогенных свойств возбудителей заболеваний. Полученные результаты дают возможность лучше понять механизмы взаимо­действия растений с патогенными организмами. Это необходимо для планомерной селекции на иммунитет и защиты растений, а данные о генетике патогенных свойств важны для понимания эволюционных изменений микроорганизмов и разработки способов регуляции расообразовательных процессов в популяциях патогенов.

« Вертикальная и горизонтальная устойчивость 
| Способы селекционной защиты от болезней и вредителей »
К оглавлению