Deprecated: Function set_magic_quotes_runtime() is deprecated in /home/bolzamo/public_html/selplod.ru/7d93d6faf4aea72d991c0c6bf2fdc469/sape.php on line 221

Deprecated: Function set_magic_quotes_runtime() is deprecated in /home/bolzamo/public_html/selplod.ru/7d93d6faf4aea72d991c0c6bf2fdc469/sape.php on line 227

Notice: Undefined index: cx in /home/bolzamo/public_html/selplod.ru/immun/index.php on line 22
Теория Флора «ген на ген» - Селекция / Иммунитет растений

Теория Флора «ген на ген»

Американский фитопатолог Г. Флор изучая генетику иммунитета льна к ржавчине (Melampsora lint), показал, что каждому ге­ну устойчивости льна к этой болезни соответствует ген вирулентности патогена. При исследовании патосистемы лен Liпuт usitatissiтuт - возбудитель ржавчины льна Me/aтpsora liпi. для работы он использовал широкий набор сортов и рас ржавчины льна с известными генами устойчивости. По ре­зультатам взаимодействия с различными сортами были идентифицированы 48 природных рас М. liпi. Пугем скрещивания этих рас Флор получил дополнительно 131 гибридную расу гриба. Всего в экспериментах было использовано 179 рас ржавчины льна, различающихся набором генов вирулентности. Параллельно были получены гибриды льна с разным набором генов устойчивости.

Так, сорта, имеющие один ген устойчивости к авирулентной расе, поражаются расой, имеющей один ген вирулентности; для заражения сортов с двумя генами устойчивости паразит должен иметь ра­су не меньше чем с двумя генами вирулентности и т. д.

На основе этих исследований Флор (1955) сформули­ровал теорию названную «ген на ген». Теория гласит, что в популяциях существуют комплементарные (вызывающих развитие какого-либо признака только совместно) пары генов растений и паразитов, взаимодействие которых определяет (контролирует синтез) установление состояния вос­приимчивости или устойчивости к данной расе патогена.

Устой­чивое состояние растения возникает только в случае взаимодей­cтвия доминантных аллелей растения-хозяина и паразита. Если же одна из аллелей или обе находятся в гомозиготном рецессив­ном состоянии, растение становится восприимчивым к паразиту. Теория Флора нашла многочисленные подтверждения для раз­ных специализированных патогенов, принадлежащих к группам облигатных паразитов или факультативных сапрофитов и имею­щих физиологические расы.

Далее приведены примеры патосистем, в которых проявляются взаимодействия по типу «ген-на-ген» (по Кеllег et al., 2000)

  • Пшеница мягкая - Бурая ржавчина
  • Яблоня - Парша
  • Картофель - Фитофторз
  • Лен - Ржавчина льна

Система «ген на ген» возникла в результате эволю­ции взаимоотношений паразита и хозяина и показывает ход этой эволюции. В процессе ее у растений отбирались мутации (или иные изменения) с генами устойчивости, а у паразитов — с генами вирулентности (преодолеваю­щими свойство устойчивости). Стимул к появлению но­вых генов вирулентности у паразитов дает растение. Воз­никновение или создание устойчивых форм (сортов) спо­собствует отбору рас с отличающимися генами вирулент­ности.

Например, появление сортов картофеля с R-гена-ми от Solanum demissum привело к возникновению рас Phytophthora infestans с генами, преодолевающими ус­тойчивость.

Эволюция взаимоотношений растений с паразитами происходит по циклической схеме. Например, авирулентная (не имеющая генов вирулентности) раса может поражать популяцию растений, в которой отсутствуют гены устойчивости. В такой ситуации получают преимущество растения с мутациями, обеспечивающими устойчивость к патогену.

В конечном итоге в популяции растений может существенно повыситься доля устойчивьrx растений, что вызовет подавление популяции патогена. В ответ на накопление в популяции устойчивых форм растений у паразита начинают накапливаться такие гены вирулентности, которые обеспечат его существование на устойчивых формах. Вследствие этого устанавливаются отношения «ген-на-ген», В дальнейшем этот процесс повторяется. В естественных популяциях измен­чивость растений по признаку устойчивости к заболеваниям сопровождается изменчивостью паразитов по вирулентным свой­cтвaм .

Аналогичные процессы, но значительно скорее происходят в агроценозах. При этом определяющую роль в изменении геноти­па растений оказывает человек, а патоген преодолевает введен­ные гены устойчивости. Примером активного преодоления уси­лий селекционеров служит несовершенный гриб Cladosporiuт fulvuт - возбудитель бурой пятнистости томатов. До 1935 г. в то­матах коммерческих сортов были известны только один ген ус­тойчивости (Cf-l) и две расы патогена, из них раса 1 не поражала сорта с геном устойчивости Cf-l. За тридцать лет в селекционный процесс было введено дополнительно три гена устойчивости, ко­торые были последовательно преодолены патогеном в результате появления в популяции четырех генов вирулентности. К 1964 г. в популяции гриба бьшо обнаружено 13 рас, отличающихся разным сочетанием генов и способных поражать устойчивые сорта и гиб­риды томатов. В настоящее время в селекции используют более десяти Cf-генов, которые постепенно преодолеваются грибом. Ре­гулярную потерю устойчивости культурными растениями можно объяснить непрерывным процессом сопряженной эволюции пато­генов с растениями.

Теория «ген на ген» — генетическое выражение кон­цепции П. М. Жуковского о сопряженной эволюции хо­зяина и паразита на их совместной родине.

Однако, по мнению X. Т. Флора (1967), она применима только в случае сверхчувствительной и несовместимой реакции, когда взаимодействие хозяина и паразита вы­ражается или высокой устойчивостью или высокой вос­приимчивостью.

Ее нельзя применить к анализу взаимоотношений между растениями и факультатизными паразитами или сапрофитами.

Слабоспециализированные некротрофы имеют механизм подавления иммунной системы растений в виде токсинов широкого спектра действия, нарушающих общие звенья метаболизма или молекулярные структуры, представленные у многих видов расте­ний.

По Ю. Т. Дьякову, моногенный тип устойчивос­ти можно разделить на три категории иммунитета: а) свя­занный с отсутствием в устойчивом растении каких-либо жизненно необходимых паразиту питательных веществ, б) обусловленный присутствием каких-то веществ или структур, препятствующих развитию паразита, в) свя­занный с биохимическими реакциями или процессами, конечные продукты которых представляют собой ядови­тые для паразита вещества.

В первом случае устойчивость возникает в результате мутации структурного гена, контролирующего синтез какого-либо вещества, необходимого паразиту. Вирулентность же в этом случае объясняется возникновением у паразита мутаций, позволяющих синтезировать недостающие ему вещества. Таким образом, аллель, определяющий вирулентность паразита, комплементарен аллелю, определяющему восприимчивость растения. Сказанное можно выразить в виде следующей схемы, из которой видно, что гены восприимчивости и вирулентности контролируют синтез одного и того же белка.

Ген хозяина     Ген паразита
|                         |
Белок-фермент     Белок-фермент
\      /
Необходимый паразиту субстрат

Довольно хорошо изучена также генетика устойчи­вости, связанная с веществами, препятствующими разви­тию паразита. Например, устойчивость к антракнозу сортов лука с окрашенными чешуями обусловливается существованием трех пар генов, связанных с образовани­ем флавоновых и антоциановых пигментов.

В случае образования ядовитых для паразита веществ как факторов устойчивости гены контролируют не синтез специфических веществ, а скорость прохождения процес­сов, потенциальная возможность которых имеется и у восприимчивых растений. Фитопатогенные организмы, нападая на растение, активизируют его энергетический обмен, что приводит к образованию ядовитых для пато­гена веществ.

Потенциальная способность к образованию таких веществ свойственна, как неустойчивым, так и ус­тойчивым растениям, но у последних эти процессы под влиянием паразита проходят быстрее. Они могут активи­зироваться одними его расами и, наоборот, не активизи­роваться другими.

Наличие генов, ускоряющих синтез ядовитого вещества, определяет устойчивость растений к той или иной расе патогена. Мутанты патогена, не ока­зывающие влияния на этот процесс, будут обладать по­вышенной вирулентностью, т. е. вызывать заболевание.

Для повышения устойчивости растений к инфекцион­ным заболеваниям предлагается тем или иным способом увеличивать внутрисортовое разнообразие по генам ус­тойчивости при сохранении высокой однородности сорта по урожайности и качеству продукции.

При введении в культуру устойчивых сортов большинство паразитирующих на старых сортах форм или рас патогенов отмирает. Однако чаще всего организм как вид не исчезает, а начинает приспосабливаться к но­вым сортам: у него или появляются новые расы, или размножаются расы, находящиеся в минимуме. Таким образом, приспособление патогена к новым растениям-хозяевам (видам или сортам) —это его средство защиты от вымирания вида, своеобразная форма борьбы за су­ществование.

« Генетика устойчивости и патогенности микроорганизмов 
| Филогенетическая специализация патогенов »
К оглавлению