Использование апомиксиса в селекции

Использование апомиксиса в селекции и размножении плодовых и ягодных растений позволяет решить ряд важных проблем. Так, чередование вегетативного размножения с апомиктическим дает возможность избавиться от признаков вырождения у старых сортов яблони (Черное дерево, Добрый крестьянин и др.) и освободить их от вирусной инфекции.

Проявление автономного апомиксиса имеет важное значение в работе по оздоровлению старых сортов. Это явление очень часто наблюдается у сортов земляники с функционально женскими цветками, в частности у Мице Шиндлера и Комсомолки. У последнего сорта в условиях Краснодарского края при осеннем цветении, когда отсутствуют цветущие экземпляры других сортов, неоднократно наблюдались массовое завязывание плодов и образование всхожих семян. В экспериментальных условиях у ряда сортов земляники также были получены семена из кастрированных цветков без опыления. Растения из таких семян повторяют облик материнского сорта. Подобного рода матроклинные растения земляники выделяют и среди гибридного потомства, особенно при отдаленных скрещиваниях. Это так называемые ложные гибриды. Их следует исключать при гибридологическом анализе. Такие апомикты выделены в Мичуринске А. А. Зубовым, Н. Н. Коло-тевой и О. С. Жуковым у сортов Гренадер и Клон 12 и в Новосибирске Н. Б. Сухаревой у F. vesca и F. glauca.

Проявление апомиксиса установлено и для ряда сортов яблони. Его наблюдали у сортов Пепин шафранный, Ранет бергамотный, Уэлси, Пепин улучшенный, Озимое. Последние два сорта способны ежегодно завязывать и апомиктические плоды, а в ряде случаев — только апомиктические.

Интересные перспективы открываются при использовании апомиксиса в создании регулярно плодоносящих сортов. Апомиктическое завязывание плодов не зависит от погодных условий в период цветения и лёта насекомых, поэтому выведение сортов, отличающихся высоким процентом завязывания апомиктичных семян и плодов, способствует решению проблемы создания сортов, хорошо адаптированных к неблагоприятным погодным условиям в период цветения.

У некоторых плодовых и ягодных растений обнаружена зависимость между самоплодностью и апомиксисом. Так, Л. Г. Смирнов установил, что самобесплодные сорта смородины не образуют апомиктов. В то же время у самоплодных сортов Бия, Лия плодородная, Стахановка Алтая, Голубка, Коха, Тамбовская, Память Мичурина, Нигрос отмечено завязывание апомиктических плодов. Хотя достоверной связи между степенью самоплодности и апомиктическим завязыванием плодов у сортов черной смородины не установлено, совершенно очевидно, что склонность к апомиксису — важный фактор регулярности плодоношения этой культуры.

Склонность к апомиксису проявляют многие отдаленные гибриды плодовых и ягодных растений. Такие апомикты выделены И. С. Руденко среди потомства гибридов F3 [(микровишня низкая х абрикос) х абрикос] и F1 (айва х яблоня и яблоня сибирка х груша уссурийская). Они не отличались по своим признакам от одного из родителей: в первых двух комбинациях — от отца яблони и абрикоса (диплоидный ондрогенез), в последней — от матери сибирки.

Определяющий интерес при получении апомиктов представляет стимуляция апомиксиса с помощью, например, ростовых веществ (гетероауксина, гиббереллина, нитрогумата). У грецкого и других видов ореха (серый, маньчжурский, черный, сердцевидный) положительные результаты получены при использовании в качестве стимуляторов плодообразования мела, талька, цемента, охры. Сходные результаты получены при вызывании стимулятивного апомиксиса у земляники, в частности у однополых сортов, с помощью нехимических раздражителей.

У плодовых и ягодных растений известны случаи, когда в качестве стимуляторов возникновения апомиктов действует пыльца далеких видов, а также мертвая пыльца того же вида. Использование стимулятивного апомиксиса — необходимое условие в селекции апомиктов.

Большой интерес представляют выделение и искусственное получение гаплоидов многих сельскохозяйственных растений с использованием нерегулярного апомиксиса. С помощью полученных гаплоидов можно закрепить гетерозис и перевести гетерозиготные диплоиды в гомозиготное состояние. В ряде случаев проводят удвоение хромосом у гаплоидов и получают дигаплоиды, у которых оба набора хромосом одинаковы.

У плодовых и ягодных культур гаплоиды выделены среди растений, развивающихся из одного семени. В частности, известны гаплоиды персика, сливы, абрикоса, миндаля, яблони. В большинстве своем они слабожизнеспособны, бесплодны или дают единичные плоды. Использовать спонтанные гаплоиды в селекции пока не удалось. Однако возможности получения гаплоидов резко возрастают с разработкой методики их получения из пыльцевых зерен, которая уже с успехом была использована для ряда растений. Цель селекции ближайшего времени — модификация этой методики с целью ее применения к плодовым и ягодным растениям. Получение большого числа гаплоидов повысит и вероятность их использования в селекции отдельных плодовых и ягодных культур. Этому же будет способствовать получение дигаплоидов, а также отбор гаплоидов, способных образовывать значительный процент нередуцированных (гаплоидных) гамет.

Большой интерес представляет получение полигаплоидов — гаплоидов полиплоидных форм. Н. Б. Сухаревой получен полигаплоид (2n = 28) от автополиплоида (2n = 56) земляники восточной (Fragaria orientalis).

Для селекции плодовых и ягодных культур на полиплоидном уровне большое значение имеет нередукция гамет — один из элементов апомиктического размножения. В некоторых случаях важен тот факт, что генетически детерминированная способность отдельных форм к образованию нередуцированных гамет может сочетаться со способностью к воспроизводству в потомстве матроклинных сеянцев.

У плодовых и ягодных растений встречается также явление партенокарпии — образования бессемянных плодов. Особенно часто это проявляется у груши на фоне неблагоприятных погодных условий в период цветения. Партенокарпические (бессемянные) плоды могут образовываться стимулятивно — под воздействием опрыскивания различными ростовыми веществами.

Партенокарпия также имеет значение для решения проблемы стабильного плодоношения независимо от погодных условий в период цветения. Однако пока селекция на партенокарпию не велась и для плодовых и ягодных растений ее методика не разработана. Тем не менее установлено, что партенокарпия — признак, обусловленный генетически, хотя характер его наследования неизвестен. Сорта груши, у которых партенокарпия четко выражена (Скороспелка из Треву, Конференция, Мадам Фавр, Парижская и ряд других), хорошо передают этот признак потомству.

Контрольные вопросы. 1. Какие формы проявления апомиксиса существуют? 2. Каково значение апомиксиса в плодоводстве и селекции? 3. Каковы особенности использования гаплоидов в селекции? 4. Что такое партенокарпия? У каких плодовых и ягодных растений она встречается?

« Апомиксис. Основные положения 
| Генетическая трансформация »
К оглавлению