Апомиксис. Основные положения

Апомиксис — размножение семенами, образовавшимися без полового процесса, встречается у многих плодовых и ягодных растений, играя у некоторых из них важную эволюционную роль, и может быть использовано в селекционных программах.

Возникновение апомиксиса связывают с аномалиями в мейозе или развитии многоклеточного археспория, а также с воздействием низких температур, гибридизацией, полиплоидией и т. д. Апомиксис, связанный с половой клеткой, получил название партеногенеза, с вегетативной — апогамии.

У плодовых и ягодных растений встречаются две формы проявления апомиксиса: регулярный и нерегулярный. При регулярном наследственном апомиксисе из поколения в поколение сохраняется постоянное диплоидное число хромосом. В этом случае семена развиваются из нередуцированных (диплоидных) гамет. При нормальном половом процессе происходит редукция числа хромосом (образование гаплоидных гамет), а затем удвоение набора хромосом (у диплоидной зиготы).

Плодовым и ягодным растениям присущи две разновидности регулярного апомиксиса: стимулятивный (псевдогамия) и автономный. При стимулятивном апомиксисе оплодотворение яйцеклетки не происходит, зародыш образуется апомиктически, но для его нормального развития необходимы слияние при опылении одного из спермиев со вторичным ядром зародышевого мешка и образование гибридного эндосперма.

При автономном апомиксисе бесполосеменное размножение не зависит от опыления. Развитие и зародыша, и эндосперма происходит при полном отсутствии полового процесса.

При нерегулярном апомиксисе нарушается типичный половой процесс. В частности, происходит редукция хромосом, но выпадает процесс их слияния с хромосомами другой формы, возникают спорофиты с гаплоидным числом хромосом. Чаще всего это матроклинные гаплоиды, возникшие из женской гаметы. В случае выпадения мейоза при макроспорогенезе образуется нередуцированная яйцеклетка. При ее оплодотворении возникают триплоиды. Такие семена образуются очень редко — в одном случае из тысячи.

Особенно часто у плодовых и ягодных растений встречается апоспория — образование зародыша из вегетативных клеток, в частности из клеток семяпочки (нуцелуса, интегументов, халазы), а также полиэмбриония — образование нескольких зародышей из одного семени; в этом случае добавочные зародыши возникают из клеток семяпочки.

Среди плодовых растений особенно часто встречаются а п о-амфимикты (земляника, ежевика, яблоня, груша, хеномелес, рябина и др.), которые завязывают плоды и образуют семена частично половым путем, частично апомиктически.

Установлено, что у многих растений апомиксис контролируется генетически. Однако до настоящего времени у плодовых и ягодных растений не выделены гены, контролирующие отдельные элементы, необходимые для формирования регулярного апомиксиса. Имеются данные, свидетельствующие о том, что апомиксис доминирует в гибридах Fu и о том, что это признак рецессивный. У яблони чем выше плоидность апомиктов при гибридизации с диплоидами, тем больше доля апомиктов в потомстве. Это затрудняет использование апомиксиса в селекционных программах, но не исключает целесообразности проведения такой работы.

Гаплоидный партеногенез с успехом используют в селекции яблони и груши в таких странах, как Франция, Польша, Нидерланды, Китай. В России он был использован в селекции груши Е.А.Долматовым в ВНИИСПК. Им получены апомикты при опылении груши и яблони пыльцой хеномелеса, ирги, а также груши пыльцой яблони и наоборот.

Апомиксис играет важную роль в размножении некоторых видов плодовых и ягодных растений. В природе только благодаря апомиксису могут успешно размножаться и сохраняться виды с нечетным набором хромосом. К их числу относятся тригаюидные и пентагагоидные виды дикорастущей ежевики — Rubus ovipes, R. deliciosus, R. igricous, R. nitidus, R. thyrsiflorus (все триплоиды, 2л = 21), R. corilifolius, R. vestervicensis (все пентаплоиды, 2л = 35). Установлено также, что R. sulcetus является апомиктом, а у R. nessensis и R. plicatus апомиксис встречается наряду с половым размножением.

У ряда видов яблони, в частности у Malus coronaria, M. platicarpa, М. sikkimensis, M. hupekensis, M. toringoides, M. lancifolia, в природе встречаются тригагоидные (2л = 51) формы, а вид M.sieboldii пентаплоид (2л = 85), но у него имеются и диплоидные формы. Для этих видов яблони, как и для триплоидных (2л = 51) видов боярышника Grataegus donglasii и G. intricata, апомиктическое размножение имеет определяющее значение.

Апомиксис играет определяющую роль и в нормальном плодоношении триплоидных сортов яблони, груши и малины.

« Полиплоидия и отдаленная гибридизация 
| Использование апомиксиса в селекции »
К оглавлению