Полиплоидия и отдаленная гибридизация

Многочисленные достоинства полиплоидных видов плодовых и ягодных растений (зимостойкость, адаптивность, высокое качество плодов и т.д.) обусловливают необходимость широкого вовлечения их в селекцию.

Сочетание отдаленной гибридизации с полиплоидией — одно из наиболее перспективных направлений в селекции многих плодовых и ягодных растений. Получение аллополиплоидов позволяет более успешно решать проблемы преодоления несовместимости при скрещивании различных видов и родов. Регулировка геномного состава аллополиплоидов дает возможность быстрее добиться у них лучшего сочетания признаков благодаря объединению генетической информации, заложенной в геномах различных видов.

Использование полиплоидных видов плодовых и ягодных растений в селекции имеет свои особенности. Селекционное улучшение сортов таких важнейших для культуры видов, как слива домашняя, вишня обыкновенная, земляника ананасная, невозможно без обязательного вовлечения в селекционный процесс видов с иным уровнем плоидности, в том числе и диплоидных, относящихся как к родам Prunus, Cerasus, Fragaria, так и к другим близким к ним родам. Желательна селекция на полиплоидных уровнях и ряда видов и родов плодовых и ягодных растений, представленных лишь диплоидами (персик, абрикос, малина, смородина, крыжовник и т. д.).

Однако различия в геномных наборах хромосом родительских видов создают дополнительные трудности при преодолении генетической несовместимости между ними, в частности нескрещиваемости и бесплодия гибридного потомства.

Очень часто труднее скрестить полиплоидные с диплоидными видами того же рода и других родов, чем диплоидные виды между собой. Так, у домашней сливы (P. domestica, 6x) получено значительно меньше межвидовых и особенно межродовых гибридов, чем у диплоидных слив: алычи (P. cerasifera) и китайской сливы (P. salicina). Существует мнение, что использование вида с высоким уровнем плоидности в качестве материнского способствует повышению эффективности скрещивания.

Эффективный метод облегчения селекции полиплоидов — перевод исходных форм на более высокий уровень плоидности. Например, программа создания тетраплоидных сортов сливы, персика, абрикоса предусматривает гибридизацию тетраплоидного терна (P. spinosa, 4x) с индуцированными тетраплоидами диплоидных видов алычи (P. cerasifera), китайской сливы (P. salicina), абрикоса (Armeniaca vulgaris) и (A. dasycarpa), персика (Persica vulgaris). В селекции вишни кислой (С. vulgaris, Ах) определенное значение имеет также привлечение индуцированных тетраплоидов черешни (С. avium) и других диплоидных видов. В работах Г. А. Бовтуто положительные результаты дала гибридизация между автополиплоидами смородины черной и крыжовником.

Гибридизация между индуцированными тетраплоидами и тет-раплоидными видами (терном, вишней кислой) идет значительно легче, чем с диплоидными формами последних, а полученные гибриды обладают нормальной плодовитостью (при гибридизации видов одного рода) или более высокой фертильностью пыльцы (при некоторых межродовых скрещиваниях). Например, высокой плодовитостью отличаются сесквидиплоидные гибриды терна с тетраплоидной алычой, полученные на Крымской опытно-селекционной станции Э. Г. Рассветаевой и В. В. Ковалевой. Тетрапло-идный гибрид терна с тетраплоидным персиком отличается более высокой фертильностью пыльцы, чем аналогичный триплоидный гибрид, полученный от скрещивания терна с диплоидным персиком, хотя женская стерильность характерна для обоих гибридов.

В селекции малины важное значение придают гибридизации ее основного вида Rubus ideaus {In = 14) с ежевикой сизой — R. caesius (2п = 28). Обычно такие скрещивания приводят к образованию бесплодных триплоидных гибридов. В Англии использование для гибридизации с ежевикой тетраплоидных форм малины позволило получить урожайные гибриды, представляющие ценность для культивирования (Тайбери и др.).

Получение фертильных сесквидиплоидов возможно и при использовании форм, образующих нередуцированную пыльцу. Особенно часто такая пыльца бывает у отдаленных гибридов. Подобное явление установлено для гибридов сливы американской — P. americana и сливы китайской — P. salicina, в частности у сортов Тока, Лакресцент. Много нередуцированных гамет образуют гибриды микровишня низкая х абрикос, алыча х персик.

Практика использования таких гибридов доказала перспективность использования этого метода в селекции. Именно так были получены очень ценные плодовитые сесквидиплоиды 10-17, 16-9, 22-46-83 (терн х слива Тока), терновка Косто марова (терн х алыча дикая) и др.

При гибридизации тетраплоидных видов вишни —вишни обыкновенной (C.vulgaris) и вишни степной (C.fruticosa) с диплоидным видом черешни (С. avium) большинство из полученных гибридов — бесплодные или слабоплодовитые триплоиды. Однако часть сесквидиплоидных гибридов — тетраплоиды, полученные от слияния гаплоидной гаметы вишни (« = 2х= 16) и нередуцированной диплоидной гаметы черешни (2л =2х= 16), обладают нормальной плодовитостью. Так возникла группа сортов вишнечерешни, известная под названием дюков. К ним относятся известные сорта: Английская ранняя, Май-дюк, Евгения, Монморенси; сорта И. В. Мичурина: Краса Севера, Ширпотреб черная, Бастард черешни. В последнее время С. В. Жуковым и Е. Н. Харитоновой созданы новые перспективные сорта вишнечерешни: Память Вавилова, Комсомольская, Красный флаг и др. Ряд ценных вишнечерешневых гибридов получен Н. И. Туров-цевым: Элегия, Шалунья, Игрушка, Призвание, Модница, Встреча, Гриот мелитопольский, а также М. А. Колесниковым, И. М. Киричек и Е. М. Алехиной — Кирина, Краснодарская сладкая.

При гибридизации радиохромосомных видов преодолению стерильности гибридов с промежуточной плоидностью, особенно три- и пентаплоидных, способствует повторная гибридизация с одним из родительских видов. X. К. Еникеев отмечал, что при повторном скрещивании слабоплодовитых пентаплоидных (2л = 40) гибридов терна (2л = 32) и домашней сливы (2л = 48) у части гибридов с гексаплоидным набором хромосом (2л = 48), как и у домашней сливы, плодовитость нормальная.

Французский ученый Ж. Салес установил, что при гибридизации пентаплоидных сливово-терновых гибридов с гексаплоидной домашней сливой образуются гексашгоиды или анеуплоиды, имеющие около 44 хромосом. Первые плодовиты, вторые бесплодны. При возникновении гексаплоидных гибридов наблюдается частичная нередукция хромосом у пентаплоидного родителя и в оплодотворении участвует триплоидная (Зх=24), частично нередуцированная гамета, которая сливается с гаплоидной гаметой

(л = 24) домашней сливы, что и приводит к возникновению гек-саплоидов, нормально плодовитых.

Частичная нередукция хромосом происходит и у триплоидных гибридов. Так, отмечено возникновение диплоидных гамет (2л=16) у триплоидного Гибрида 119 (алыча Земляничная х терн). Это привело к появлению пентаплоидных гибридов в гибридной семье — домашняя слива Ренклод зеленый х Гибрид 119. Они имели пониженную плодовитость на уровне лучших терново-сливо-вых гибридов.

Из работ генетика Г. Д. Карпеченко известно, что преодолению стерильности отдаленных гибридов способствует удвоение у них числа хромосом — получение амфидиплоидов из амфигаплоидов. В ряде экспериментов с плодовыми и ягодными растениями подтверждена эффективность метода удвоения хромосом у стерильных отдаленных гибридов. Особенно эффективно получение амфидиплоидов у отдаленных гибридов смородины. В работах Н. П. Чувашиной, И. М. Жиронкина, Г. А. Бовтуто, Т. С. Кантор, Н. С. Шапова и Г. Ф. Привалова было достигнуто восстановление фертильности у межвидовых гибридов смородины и смородинно-крыжовниковых гибридов. Плодовитые амфидиплоиды — черная смородина х крыжовник — дали начало новой ягодной культуре — рибеларии, сочетающей бесколючесть смородины с размером плодов крыжовника. Наиболее известный сорт этого растения — Иошта.

Однако не всегда удвоение хромосом у стерильных отдаленных гибридов приводит к восстановлению их плодовитости. Амфидиплоиды (6х), полученные с помощью колхицина от триплоидных (Зх) гибридов: алычи (P. cerasifera) x терна (P. spinosa, 4x) и китайской сливы (P. salicina) х терна {P. spinosa, Ax),—лишь немного более плодовиты, чем триплоидные гибриды. Индуцированный амфи-диплоид (4х) гибрида алычи (2х) х персика (2х) сохранил женскую стерильность. Но во всех случаях фертильность пыльцы у амфидиплоидов была намного выше, чем у исходных амфигаплоидов.

При использовании в селекции плодовых и ягодных растений полиплоидных видов большое значение имеют особенности наследования признаков родительских видов, что зависит от их плоидно-сти. Чем выше уровень плоидности вида, тем сильнее проявляются его признаки у гибридов с другими, особенно диплоидными, видами. Большее число гомологичных хромосом у полиплоидных видов (большая доза генов) определяет доминирование их признаков.

В работах Е. Н. Харитоновой и шведских ученых Е. У. Олдена и К. Нюбома было установлено, что при скрещивании черешни (2х) с вишней степной (4х) преобладали признаки последней, но у тетраплоидных гибридов, произошедших с участием нередуцированной гаметы черешни (две дозы ее генов), ее признаки были выражены значительно сильнее, чем у триплоидных гибридов (одна доза генов черешни).

При гибридизации гетерохромосомных видов сливы отмечено доминирование морфологического типа полиплоидных видов, особенно гексаплоидной домашней сливы. Участие в скрещивании не-редуцированной гаметы диплоидных видов усиливало их признаки у гибрида. Например, сесквидиплоидные гибриды алычи с терном (Терновка Костомарова и др.) характеризуются более выраженными признаками алычи, чем триплоидные терново-алычовые гибриды. Признаки гексаплоидной домашней сливы преобладают над признаками терна у гибридов между этими видами. Терн и особенно домашняя слива более полно передают признаки своим межродовым гибридам с видами других косточковых растений — персика, абрикоса, микровишни, чем диплоидные виды сливы.

Важнейшее направление в селекции на полиплоидном уровне — создание аллополиплоидных видов с новым сочетанием входящих в их геномы хромосомных наборов диплоидных видов. Замену одного из геномов в геномной формуле полиплоидного вида на геном близкого вида с более ценным сочетанием генетического материала широко используют в селекции важнейших сельскохозяйственных культур — пшеницы, риса, картофеля. Наличие отдаленных гибридов у таких полиплоидных видов, как слива домашняя, вишня кислая, земляника ананасная, ежевика, позволяет ставить и решать задачи такого плана. В этом случае возможно создание и принципиально новых плодовых растений.

Например, замена в геноме домашней сливы генома Мт (от М. microcarpa) на геном М, (от М. pumila) или генома С (P. cerasifera) на геном А (от P. americana) может значительно усилить ее зимостойкость, введение в этот геном геномов персика, абрикоса или китайской сливы может привести к увеличению размера плодов и улучшению их качества.

Контрольные вопросы. 1. Какие полиплоидные виды и роды плодовых и ягодных растений существуют? 2. Какие триплоидные сорта яблони и груши известны? В чем их основные достоинства? 3. В чем заключаются методы искусственного получения полиплоидов? 4. Как с помощью полиплоидии можно преодолеть нескрещиваемость видов и бесплодие межвидовых гибридов? 5. Какие морфологические и биологические особенности, присущие индуцированным полиплоидам, отличают их от диплоидов? 6. Что такое аллополиплоиды, амфидиплоиды? 7. Как наследуются признаки полиплоидных видов по сравнению с признаками диплоидных?

« Получение и использование автополиплоидов 
| Апомиксис. Основные положения »
К оглавлению