Полиплоидия плодовых и ягодных растений

Для всех родов плодовых и ягодных растений свойственно определенное минимальное, или основное, число хромосом (обозначается х). В геноме каждого растения имеется гаплоидный набор хромосом — число хромосом в гаметах (обозначается л). У семечковых плодовых (семейство Posaceae, подсемейство Pomoideae) основное число хромосом 17, у косточковых растений (подсемейство Prunoideae) — 8, у видов подсемейства шиповниковых (подсемейство Posoideae) — 7, у видов семейства камнеломковых (Grossulariaceae) — 8 и т. д.

У диплоидных видов в соматических клетках содержится двойной набор хромосом, т. е. 2л = 2х, у тришюидных видов 2л = Зх, у тетраплоидных 2п= 4х, у пентаплоидных 2л = 5х и т. д. Триплои-ды и растения с большим числом хромосом относятся к полиплоидам.

Полиплоидия широко распространена у плодовых и ягодных растений. В естественных популяциях у многих видов встречаются растения с полиплоидным набором хромосом. У таких диплоидных видов, как алыча (2л = 16) и микровишня низкая (2л = 16), найдены триплоидные растения (2л = 24), а у алычи, кроме того, тетраплоид-ные (2л = 32), пентаплоидные (2л = 40) и гексаплоидные (2л = 48) формы; у тетраплоидного терна (2л = 32) — пентаплоидные (2л = 40)

и гексаплоидные (2л = 48) формы (Э. Г. Рассветаева, И. С. Руденко, И. Е. Байашвили). Серии таких разнохромосомных форм внутри одного вида составляют полиплоидные ряды: диплоид — трипло-ид — тетраплоид — пентаплоид — гексаплоид и т. д.

Различная плоидность выявлена и у других плодовых растений, в частности у яблони: сливолистной, или китайки, — М. prunifolia (2л = 34, 51), лесной — М. silvestris (2л = 34, 51), Саржента — М. sargentii (2л = 34, 51), узколистной — М. angustifolia (2л = 34, 68); малины и ежевики: малины обыкновенной — Rubus ideaus (2л = 14, 21, 28), малины канадской — R. canadensis (2л = 14, 21), малины красной американской (2л = 14, 21), ежевики обыкновенной — R. caesius (2n = 2\, 28) и др.

Полиплоидия сыграла немаловажную роль в эволюции плодовых и ягодных растений. Это наиболее очевидно для косточковых плодовых растений из подсемейства Prunoideae семейства Posaceae. В роде слива (Primus), большинство видов которого имеет диплоидный набор хромосом, встречаются и полиплоидные виды: тетраплоидный терн — P. spinosa (2л = 32), гексаплоидные домашняя слива — P. domestica (2и = 48) и слива дарвазская — P. darvasica (2л = 48). Виды алыча (2л = 16) — терн (2л = 32) — домашняя слива (2л = 48) составляют полиплоидный ряд сливы в Переднеазиатском генцентре.

Тетраплоидные (2л = 32) виды встречаются и у вишни (род Cerasus). Это вишня степная (C.fruticosa), вишня кислая (C.vulgaris) и вишня Маака (C.maackii). В роде микровишня (Microcerasus) тетраплоидный вид — микровишня простертая (М. prostrata) (у этого вида встречаются и диплоидные экземпляры), в роде луизеания (Louiseania) луизеания черешчатая (L. pedunculata) — тетраплоид (2л = 32), луизеания трехлисточко-вая (L. triloba) — октаплоид (2л = 56).

Все виды черемухи (род Padus) — тетраплоиды. Высокое число хромосом отмечено у лавровишни португальской (2л = 64) и лавровишни медицинской (2л =176).

Некоторые виды яблони также полиплоиды, в частности яблоня венечная — Malus coronaria (2л = 51, 68), яблоня Зибольда — M.siboldii (2л = 85), а также М. glaucesus (2л = 68), M.lancifolia (2л = 51, 68). Из видов боярышника полиплоидны: боярышник мичиганский— Grataegus gonglasii (2л = 51), боярышник заросле-вый — G. intercata (2л = 51); из видов ирги: ирга канадская — Amelanchier canadensis (2л = 68), ирга круглолистная — A. ovalis (2л = 68), A. specata (2л = 68) и A. laensis (2л = 68).

Высказано предположение, что основное число хромосом подсемейства Pomoideae (x= 17) — результат удвоения хромосом у гибридов между предковыми формами подсемейства Prunoideae (х= 8) и Spiroideae (x= 9). Поэтому полиплоидные виды семечковых растений можно рассматривать как вторичные полиплоиды, т. е. полиплоиды, возникшие от полиплоидов.

Полиплоидия сыграла важную роль в эволюции некоторых растений, в частности видов родов земляники {Fragaria), малины (Rubus), клюквы (Oxicoccus), черники, голубики, брусники (Vaccinium).

В роде земляники {Fragaria) существует естественный полиплоидный ряд, состоящий из диплоидных видов (2 л = 2х = 14) (земляника лесная — F. vesca и клубника лесная — F. viridis); тетраплоид-ного вида (2« =4х = 28) (земляника восточная — F. orientalis); гек-саплоидного вида (земляника мускатная, или клубника европейская, — F. moschata); октаплоидных видов (земляника виргинская — F. virginiana, земляника чилийская — F. chiloensis, земляника овальная — F. ovalis и земляника ананасная — F. ananassa).

Среди видов ежевики (подрод Eubatus Focke рода Rubus L.) выявлены виды, образующие полиплоидный ряд от 2л = 2х=14 (ежевика вязолистная — R. ulmifolius) до 2л = 2х = 84 (R. lemurum, R. ursinus). Основной вид ежевики — ежевика сизая (R. caesius)тетраплоид (2л = 4х= 28), но у него обнаружены и пенташюидные формы (2л = 5х = 35).

У клюквы полиплоидные виды: клюква четырехлистная — О. quadripetalus (2л = 4х = 48) и О. gigas (2л = 6х = 72).

Полиплоидами являются многие виды черники и голубики, в том числе возделываемые виды: голубика низкая — Vaccinium angustifolia (2л = 4х=24, 48) и голубика высокая— V. carymbosum (2л=4х = 48).

В природных и экспериментальных условиях у плодовых и ягодных растений встречаются как автополиплоиды, так и алло-полиплоиды.

Автополиплоиды — полиплоиды с кратным увеличением гаплоидных наборов хромосом одного генома, возникающие в результате выпадения фазы редукционного деления в митозе. По существу, это соматические геномные мутации обычно с удвоенным набором хромосом в соматических клетках. У плодовых растений нередко встречаются гетероплоидные химеры, различные клетки которых содержат разное число хромосом. Такие химеры получили название цитохимер. Среди них обнаружены и миксоплоиды, у которых клетки с различной плоидностью перемешаны в одной ткани. Для селекции большее значение имеют цитохимеры, у которых тетраплоидны клетки одного из слоев верхушечной меристемы, в частности /3, что способствует образованию тетраплоидных гамет.

Аллополиплоиды — полиплоиды, возникшие в результате слияния геномов различных видов при их гибридизации. Различают сесквидиплоиды, у которых геном одного из родителей (диплоида), вошедший в геном гибрида, имеет диплоидный набор хромосом, а геном другого (тетраплоида) — гаплоидный, и амфи-дипяоиды, у которых в гибридном геноме представлено два диплоидных набора хромосом каждой исходной формы. При образовании амфидиплоидов возможно как слияние нередуцированных диплоидных гамет родительских видов, так и удвоение числа хромосом у диплоидной (амфигаплоидной) гибридной зиготы в процессе ее развития.

Для плодовых и ягодных растений справедливо выдвинутое академиком Н. В. Цициным положение о том, что автополиплоидия не приводит к существенным новообразованиям. В то же время установлено, что многие полиплоидные виды плодовых и ягодных растений — аллополиплоиды, возникшие в результате отдаленной гибридизации. В частности, это было установлено для видов косточковых растений родов слива (Prunus), вишня (Cerasus), микровишня (Microcerasus) и луизеания (Louiseania) (табл. 7).

7. Гибридогенные полиплоидные виды подсемейства Prunoideae

Вид 2п Предполагаемое происхождение
Prunus domestica48P. cerasifera (2n=l6)xP. spinosa (In = 32)
Prunus darvasica48P. domestica (2n — 48) x P. cerasifera (2/n = 16) x M. prostrata (In = 32)
Prunus spinosa32P. cerasifera (2n — 16) x M. microcarpa (2n = 16)
Microcerasus prostrata32M. microcarpa (2n = 16) x M. incan (2n =16)
Louiseania pedanculata32M. prostrata (2n =32) x L. ulmifolia (2n = 16)
Louiseania triloba64M. ulmifolia (2n = 16) x M. glandulosa (2n =16)
Cerasus bulgaris32С fruticosa (2n = 16) x С avium (2л = 16)
Cerasus fruticosa32С. canescens (2л = 16) x Padellus mahaleb (2n = 16)
Cerasus maackii32C. canescens (2л = 16) x Padellus maximovitzii

Установлена гибридная природа всех полиплоидных видов сливы. Терн (Prunus spinosa, In = 32) — амфидиплоид, возникший в результате гибридизации двух диплоидных видов (2л =16): алычи (P. cerasifera) и микровишни мелкоплодной (М. microcarpa). Слива домашняя (P. domestica, 2л = 48) — амфидиплоидный гибрид терна с алычой. Слива дарвазская (P. darvasica, 2л = 48) — гибрид сливы домашней и микровишни простертой (2л = 32). Последний вид, в свою очередь, является амфидиплоидом от гибридизации двух диплоидных видов: микровишни мелкоплодной (М. microcarpa) и микровишни седой (М. incana).

К аллоплоидам относятся и важнейшие для культуры виды вишни — степная, кислая и Маака. Вишня степная (Cerasus frutiicosa, 2n — 4x= 32) — амфидиплоид, возникший от гибридизации одного из диплоидных восточноазиатских видов Cerasus canescens (2л = 2х= 16) и антипки (Padellus mahaleb, 2л = 2х= 16). Вишня кислая (2л = 4х = 32) — сесквидишгоид от гибридизации вишни степной и черешни (С. avium, 2л = 2х= 16). Вишня Маака (С. maackii, 2л = 4х = 32) — амфидиплоид от гибридизации С. canescens с паделлусом (вишней) Максимовича (Padellus maximovitzii) (2n = = 2х=16).

Геномный состав аллополиплоидов принято выражать геномной формулой. Т. А. Фадеева предложила геномный состав видов земляники выражать следующим образом: А — предковая форма диплоидной земляники; А1 — современные диплоидные виды Азии; В — Fragaria viridis; С— F. vesca; AAl F. orientalis; AXAB или AlBB — F. moschata; AlAlCCF. ananassa.

Геномная формула вишни степной (C.fruticosa) — ССРР, вишни кислой (С. vulgaris) — ССРпРмАА, где С —геном С. canescens; Рт — геном P. mahaleb (оба генома C.fruticosa); А — геном С. avium.

Геномная формула терна (P. spinosa) — CSCSMSMS, а домашней сливы (P. domestica) — CsCsCdCdMsMs, где С, — геном алычи (P. cerasifera), входящий в геном терна; Q геном алычи, входящий в геном домашней сливы; Ms — геном микровишни мелкоплодной (С. tnicrocarpd), входящий в состав генома терна.

Адаптация к экстремальным факторам среды у полиплоидных видов плодовых и ягодных растений в большинстве случаев выше, чем у близких им диплоидных видов, что реализуется как при расселении видов в природе, так и при продвижении в новые районы в культуре. Поэтому многие полиплоидные виды распространились на север и заняли более обширные ареалы, чем их диплоидные предки.

Терн, возникший в Восточном Закавказье и произрастающий в нижнем поясе горных лесов, распространился далеко на север и запад за пределы ареалов алычи и микровишни мелкоплодной, освоив равнинные и горные степи и лесостепи, засушливые и влажные места. '

Микровишня простертая (M.prostratd), возникнув в горах Эльбруса, Копетдага, в Восточной части Иранского нагорья, где совпадают ареалы М. incana и М. microcarpa, распространилась в Средней Азии далеко на север и заняла значительно больший ареал, чем ее предковые виды.

Высокой адаптивности терна и микровишни простертой способствует, видимо, и то, что в происхождении этих видов принимали участие такие пластичные виды, как алыча и микровишня мелкоплодная. Хорошей приспособляемостью обладают и культи-генные полиплоидные виды плодовых и ягодных растений: слива домашняя, вишня кислая, земляника ананасная, сорта которых стали ведущими среди видов этих культур в самых различных по природным условиям регионах.

Аллополиплоидные виды плодовых и ягодных растений в эволюционном плане следует отнести к молодым. Формообразовательный процесс у них идет активно и в самых различных направлениях. Поэтому полиплоидные виды представляют особую ценность для селекционных программ, особенно по созданию сортов, устойчивых к комплексу экстремальных факторов среды.

« Полиплоидия. Основные положения 
| Получение и использование автополиплоидов »
К оглавлению