Экспериментальный мутагенез и селекция

Улучшение сортов плодовых и ягодных культур на основе получения (индуцирования) мутаций — новый метод селекции — мутационная селекция. Если путем гибридизации нереально повторить весь комплекс признаков ценного сорта, добавив к нему лишь один новый, то с помощью мутагенеза эту задачу можно решить. Для получения мутанта требуется значительно меньше времени, чем для выведения сорта семенным размножением, поэтому метод искусственного получения мутаций очень перспективен в решении многих селекционных задач.

Для индуцирования мутаций на растения воздействуют различными факторами, вызывающими перестройку структуры ДНК в ядре клеток и получают в результате этого наследственных изменения. В практической работе для вызывания индуцированных мутаций у плодовых и ягодных растений используют физические мутагены, тепловые нейтроны, лучи Рентгена и химические мутагены (этиленимин, диметилсульфат, нитрозоэтилмочевину, 1,4-бисдиазоацетилбутан).

Плодовые растения, черенки или семена облучают у-лучами с помощью кобальтовой пушки. Дозу облучения подбирают в зависимости от фазы развития. Иногда вместо облучения в растение с помощью инъекции вводят вещество — источник облучения, в частности фосфор 32Р. Чаще всего черенки облучают перед взятием почек на окулировку или прививку, а семена — перед стратификацией или в период ее прохождения.

Воздействие химическими мутагенами наиболее эффективно в период роста апикальных меристем побегов, а у семян — при их прорастании.

У растений, подвергшихся воздействию мутагенными факторами, возникают как модификационные, так и мутационные изменения. Большинство мутаций вредны для организма, так как приводят к появлению уродств, снижению жизнеспособности и даже гибели мутантных растений. Другая часть мутантов не представляет селекционной ценности.

Воздействие мутагенами вызывает резкое возрастание числа мутаций, большинство из которых отмечается и при естественном мутационном процессе, хотя изменяются почти все или очень многие признаки. С помощью ионизирующей радиации и химических мутагенов вызваны различные мутации. Для большинства признаков частота их появления при индуцированном мутагенезе сходна с таковой, наблюдающейся при естественном процессе, но бывают и исключения. У яблони — это мутации по окраске плода, оржавлен-ности, уменьшению размера плодов, изменению срока созревания, слаборосл ости; у груши — по усилению окраски плодов, уменьшению их размеров, изменению окраски листьев; у вишни и черешни — по слаборослости, изменению сроков созревания плодов, уменьшению размера плодов, изменению формы кроны; у персика — по размеру плодов и окраске мякоти. У яблони, груши и смородины среди индуцированных мутагенами чаще встречаются мутации по таким признакам, как стерильность, самофертильность, форма и размер листьев, слаборослость. Реже, чем среди спонтанных, встречаются индуцированные мутации по такому признаку, как изменение сроков созревания плодов у черной смородины.

Хотя в эксперименте индуцированы мутанты по весьма широкому спектру признаков, практическую и селекционную ценность представляют далеко не все. Среди них одно из первых мест занимают красноплодные мутанты. В. П. Семакин выделил такие мутанты, представляющие практический интерес у сортов яблони Пепин шафранный, Боровинка ананасная, Славянка, Оранжевое. В Канаде от сорта Кортланд получен красноплодный мутант — Нова Ред Кортланд, от сорта Боскопская красавица — Боско Шмитхюбин. В Швеции подобный мутант выделен у сорта Графенштейнское. В Германии у сорта Голден Делишес получен ценный мутант без покровной окраски Лизголден, ставший коммерческим сортом.

Наиболее эффективным оказалось использование метода мутационной селекции в селекционных программах по созданию слабо-рослых сортов плодовых культур. Хотя большинство индуцированных слаборослых мутантов имеет существенные недостатки (мелкий размер плодов, пониженная плодовитость), удается выделить и селекционно ценные мутанты, сочетающие слабый рост дерева с комплексом других положительных признаков исходного сорта.

Слаборослые мутанты яблони созданы различными исследователями во многих странах: В. П. Семакиным у сорта Жигулевское, С. Н. Артюх у сортов Делишес и Кубань. В. П. Копань и К. Н. Ко-пань вывели ряд перспективных слаборослых мутантов яблони в результате облучения у-лучами, лучами Рентгена и обработки химическими мутагенами. А. Ф. Колесниковой, Н. И. Туровцевым и Г. А. Бавтуто получены слаборослые радиомутанты у сортов черешни сортов Винка, Новинка и др. В Канаде К. Лапине вывел компактные мутанты черешни у сортов Ламберт Вэн и Стелла — Ламберт-компакт, Вэн-компакт и Стелла-компакт, приобретшие большую известность. Первый и второй из них получены в результате облучения черенков, третий — пыльцы. А. Ф. Колесникова вывела у вишни полукарликовой мутанты сортов Орловская ранняя 625 и Тургеневка 195, а также карлик сорта Самородок.

С использованием пыльцы, облученной лучами Рентгена, созданы самоплодные формы черешни, ставшие донорами этого признака при выведении самоплодных сортов этой культуры — Стеллы, Лапинса, Сонаты и др.

Слаборослый мутант сорта сливы Венгерка ажанская — Спур-дант выведен во Франции. Селекционные программы по созданию слаборослых сортов яблони, груши, черешни, абрикоса, грецкого ореха и других плодовых культур развернуты во многих странах.

Удается выделить и индуцированные мутанты, устойчивые к некоторым болезням. А. Ф. Колесникова получила мутанты вишни Орловская ранняя 192 и черешни Орловская розовая 561 с плотными листьями, устойчивые к коккомикозу, С. Н. Артюх — мутант сорта Ренет Симиренко, устойчивый к парше, получивший название Ренет кубанский. Канадские мутанты сорта Кортланд (Нова Ред Кортланд) и сорта Мекинтош оказались устойчивыми к мучнистой росе. Есть данные о возможности индуцирования самоплодных мутантов. Так, Кемпбелл получил 12 самоплодных мутантов у сорта яблони Кокс оранж пепин и семь аналогичных мутантов у сорта Куинкокс.

Оригинальный мутант персика со слабым опушением плода, блестящими кожистыми листьями, отогнутыми поперек главной жилки, выделен на Крымской опытно-селекционной станции. В Аргентине выведен сорт персика Магниф 135, более раннеспелый, крупноплодный и темноокрашенный, чем исходный сорт Магниф 35. В США получены ранние и поздние радиомутанты сортов Фаейрхейвен и Эльберта, у некоторых из них изменены окраска и консистенция мякоти.

У плодовых и ягодных растений получены мутанты и с другими ценными признаками. Но наибольший эффект может быть достигнут путем сочетания мутагенеза и гибридизации: путем вовлечения мутантов как источников и доноров ценных признаков, с одной стороны, и воздействия мутагенными факторами на пыльцу при гибридизации и гибридные семена перед их посевом — с другой. При этом следует учесть и химерность строения побега ряда мутантов. Так, у сортов Вильяме красный и Нелис зимний суб-эпидермальный слой (/2) гетерозиготен по признаку красной окраски плода и листьев, а поскольку именно этот слой определяет свойства генеративного потомства, среди гибридов данного сорта проявляются краснолистные формы, хотя у Вильямса красного и Нелиса зимнего листья зеленые.

Контрольные вопросы. 1. В чем заключается генетическая неоднородность тканей побега и какова ее роль в возникновении мутантов у плодовых растений? 2. Каковы красноплодные и слаборослые сорта-мутанты известных сортов яблони и груши? 3. Что такое клоновая селекция? 4. Какие методы получения искусственных мутаций известны? 5. Какие новые сорта получены методом мутационной селекции?

« Клоновая селекция 
| Полиплоидия. Основные положения »
К оглавлению