Отдаленная гибридизация. Понятие и преодоление генетической несовместимости

Гибридизация между представителями различных видов и родов — один из основных методов селекции плодовых и ягодных культур. Решение современных селекционных задач, особенно по созданию высококачественных сортов и клоновых подвоев, невозможно без вовлечения новых ценных признаков, источниками которых являются дикорастущие виды. Генетический потенциал сортов наших традиционных плодовых растений ограничен, у них нет генов отдельных селекционно ценных признаков. Их приходится передавать от других видов и родов путем отдаленных скрещиваний. Проблему создания сортов яблони, груши, вишни, персика, иммунных к парше, мучнистой росе, коккомикозу, курчавости, можно решить только путем использования дикорастущих видов, поскольку у этих культур иммунных к этим болезням сортов нет.

Для создания зимостойких сортов яблони, груши, сливы и абрикоса в селекцию были включены самые морозостойкие виды — яблоня сибирка, груша и слива уссурийские, абрикос сибирский и маньчжурский. Методом отдаленной гибридизации были созданы такие новые плодовые культуры, как малония (гибрид яблони с айвой), черный абрикос (гибрид алычи и абрикоса), смородинно-крыжовниковый амфидигагоид рибелария (гибрид смородины и крыжовника), земклубника (гибрид земляники ананасной с земляникой мускатной или клубникой). Этим методом выведены такие ценные клоновые подвои, как Парадизка Будаговского (яблоня домашняя х яблоня Недзвецкого х Парадизка), Кубань 86 (алыча х персик), ВП-1 (вишня обыкновенная х вишня Маака), ВВА 1 (микровишня войлочная х алыча), GF 677 (миндаль обыкновенный х персик)и др.

Возможность использования отдаленной гибридизации в селекции плодовых и ягодных культур возрастает в связи с разработкой новых методов генетики и биотехнологии, направленных на преодоление генетической несовместимости видов и родов.

При скрещивании различных видов и родов плодовых и ягодных растений генетическая несовместимость проявляется уже в процессе оплодотворения и действует в течение ряда генераций полученных гибридов. Можно выделить три основных барьера несовместимости, которые необходимо преодолеть в процессе получения и селекционного использования отдаленных гибридов:

  • нескрещиваемость или плохая скрещиваемость между видами и родами, препятствующая получению гибридного потомства;

  • низкая жизнеспособность полученных отдаленных гибридов, приводящая к их гибели или возникновению хилых, депрессивных бесплодных экземпляров;

  • бесплодие или низкая плодовитость гибридов, затрудняющая получение генеративного потомства.

В зависимости от специфических проявлений несовместимости Г. Д. Карпеченко делит все комбинации отдаленных скрещиваний на конгруэнтные (совместимые) и инконгруэнтные (несовместимые), различие между которыми условно.

Плохая скрещиваемость при опылении пестиков одного вида пыльцой другого в отличие от межсортового скрещивания вызывает появление многочисленных аномалий в росте пыльцевых трубок и развитии зародыша. В результате не происходит оплодотворения зиготы или зародыши погибают и завязь опадает. Гибель зародыша может наступить на различных фазах его развития.

Для преодоления нескрещиваемости разработаны различные методы. И. В. Мичурин предложил использовать для этого смесь пыльцы (метод смеси пыльцы). При опылении смесью пыльцы различных видов благодаря избирательности оплодотворения часто достигается улучшение завязываемости гибридных плодов.

Было предложено несколько способов усовершенствования этого метода. Для стимулирования выделения на рыльце пестика материнского вида секретной жидкости в смесь пыльцы различных видов рекомендуют вводить небольшое количество живой или мертвой пыльцы материнской формы. Живая пыльца материнской формы, даже самобесплодной, может опылять лучше, чем пыльца других видов. Последняя нередко стимулирует самоопыление. Для стимулирования процесса оплодотворения предложено также обрабатывать цветки борной кислотой, гибберелли-ном, облучать пыльцу, укорачивать пестики и т. д. Во многих случаях применение этих рекомендаций дало положительный эффект, но широкого использования в селекционной практике они не получили.

Очень важное значение для положительных результатов отдаленной гибридизации имеет использование из числа сортов или форм одного вида тех, которые проявляют способность легче скрещиваться с другими видами. Это связано с отсутствием у них гена St, ответственного за перекрестную несовместимость. Так, при отдаленных скрещиваниях алычи с абрикосом, персиком и миндалем в качестве материнской формы были с успехом использованы сорта Культурная красная, Васильевская 41, Кубанская комета, гибрид 9-55. В то же время сорта Пурпуровая, Десертная, Обильная очень трудно скрещивались с теми же видами.

В составе некоторых родов плодовых и ягодных растений также можно выделить виды, которые сравнительно легко дают гибриды от отдаленных скрещиваний, тогда как другие виды того же рода трудно скрещиваются с ними. Например, из видов сливы (род Prunus L.) легче всего образует межродовые гибриды алыча (P. cerasifera Ehrh.), труднее — слива китайская (P. salicina Lindl.) и терн (P. spinosa L.). Очень сложно получить отдаленные гибриды с участием сливы американской (P. americana Marsh.) и сливы домашней (P. domestica L.).

Способность к образованию отдаленных гибридов зависит и от условий внешней среды. Так, на Памире массово идет естественная гибридизация между алычой (P. cerasifera Ehrh.), луизеанией вязолистной [Louiseania ulmifolia (Franch.) Roem.], микровишней простертой [М.prostrata (Lebill) Roem.], миндалем бухарским {A. bucharica Korsh). На Северном Кавказе в опытах Крымской опытно-селекционной станции получение небольшого числа таких гибридов было связано с большими трудностями, а на Памире их выделили десятки и сотни.

В некоторых случаях, когда при отдаленных скрещиваниях гибридный зародыш отмирает не сразу, а в завершающих фазах роста плода, эффективным оказывается метод выращивания зародыша, выделенного из зеленого плода, на искусственных средах (in vitro). Этим методом можно вырастить гибридные сеянцы в тех случаях, когда плоды опадают перед созреванием или семена таких плодов имеют нежизнеспособный зародыш. Этот метод успешно был использован Г. А. Курсаковым и Н. И. Щегловым при получении отдаленных гибридов косточковых растений.

Низкая жизнеспособность гибридных сеянцев проявляется во всех комбинациях межвидовых скрещиваний. У плодовых и ягодных растений это служит одним из аргументов в пользу правомерности выделения самостоятельных видов, поскольку при межсортовой гибридизации снижения жизнеспособности гибридов обычно не наблюдается.

При гибридизации между видами одного рода (на одном уровне плоидности) нежизнеспособных сеянцев сравнительно немного. При межродовой гибридизации число нежизнеспособных сеянцев в гибридных семьях резко возрастает, а иногда такие гибриды преобладают.

Наблюдают различные формы проявления несовместимости, например появление альбиносов (в их листьях отсутствует хлорофилл). Эти сеянцы, как и часть сеянцев, нормально развитых вначале, отмирают после того, как будут полностью израсходованы запасные вещества в семядолях. Еще одно проявление несовместимости — появление различных т е р а т о в (уродливые растения) и недоразвитых растений, которые и при вегетативном размножении сохраняют свои особенности (наследственные аномалии). Эти нежизнеспособные растения не представляют селекционной ценности и подлежат выбраковке.

Низкая жизнеспособность отмечается среди отдаленных гибридов не только в первом, но и в последующих поколениях. В отдельных гибридных семьях во втором поколении она бывает выражена даже более резко, чем в первом. В частности, при опылении гибридов пыльцой отцовского вида проявляется ядерно-протоплазменная несовместимость. Эта форма несовместимости связана с взаимодействием в клетках гибридов протоплазмы, которая всегда принадлежит материнскому компоненту скрещивания, и ядра, наследственное вещество которого принадлежит обоим компонентам скрещивания, но в различных соотношениях, что зависит от того, кто участвовал в возникновении гибридов F1.

При гибридизации алычи (мать) и абрикоса (отец) в первом поколении большинство гибридов обладает нормальной жизнеспособностью. Она еще более возрастает, если гибриды F1 опыляют пыльцой алычи, но резко снижается при опылении их пыльцой абрикоса. В первом случае в ядре гибридов F2 75 % хромосом унаследовано от алычи, что способствует повышению жизнеспособности гибридов F2 по сравнению с гибридами Fu где алыче в гибридном ядре принадлежит 50 % хромосом. В ядре гибридов F2, полученных от беккроссов с абрикосом, доля его хромосом составляет 75 %, а на долю алычи приходится 25 %. Наличие в гибридном ядре более 50 % хромосом отцовского компонента — абрикоса в данном случае не обеспечивает нормальную совместимость гибридного ядра и протоплазмы материнского вида, что и приводит к снижению жизнеспособности и почти полной гибели гибридов F2, полученных от повторного скрещивания алычово-аб-рикосовых гибридов с абрикосом.

Аналогичные результаты получены и у гибридов F2 от беккроссов с отцовским видом и в других межродовых комбинациях скрещивания. Степень появления несовместимости в гибридах F2 может быть различной и не приводить к гибели всех гибридов второго поколения. В связи с этим насыщающие скрещивания гибридов F1 межродовых скрещиваний с отцовским видом в большинстве случаев нежелательны.

Можно преодолеть снижение жизнеспособности гибридов F2, используя гибриды F1 в качестве опылителя любого родительского вида. Перспективны также сибсы между гибридами одной семьи и опыление гибридов F1 пыльцой материнского вида или пыльцой другого вида из одного рода с последним.

Из проявлений несовместимости особенно важное значение имеют бесплодие или низкая плодовитость гибридов плодовых и ягодных растений. В большинстве гибридных семей от конгруэнтных скрещиваний значительная часть гибридов обладает нормальной плодовитостью. Это прежде всего относится к отдаленным гибридам, полученным от скрещивания видов одного рода (одного уровня плоидности). При межродовых скрещиваниях результаты бывают неодинаковы, что зависит от степени родства. Чем более удалены между собой виды в систематическом отношении, тем сильнее выражено снижение плодовитости гибридов.

У косточковых плодовых растений (виды подсемейства Pranoideae семейства Posaceae) хорошо плодоносит большинство гибридов между диплоидными видами сливы (алычой, китайской сливой, американской сливой и т. д.), между видами абрикоса, между видами персика. Хорошо плодоносят многие гибриды диплоидных слив с видами микровишни из секции спирейных (Spiraeopsis Kochne), особенно с микровишней низкой, или бессеей (Micro-cerasus pumila L., syn. С. besseyi Bailey). Относительно нормально плодоносят гибриды миндаля секции Euamygdalus (миндаля обыкновенного, Фенцля и бухарского) с видами персика. Бесплодны все межродовые гибриды слив (род Primus L.) и абрикоса (род Armeniaca Mill.) с видами миндаля и персика (родов Amygdalus L. и Persica Mill). У многих гибридов Fx сливы с абрикосом плодовитость пониженная. Это же относится к гибридам сливы с микровишнями секции Amygdalocerasus (микровишнями войлочной, простертой), к гибридам абрикоса с микровишней.

Гибриды с различной степенью плодовитости получены и между видами других родов плодовых и ягодных растений. Межродовые плодовитые гибриды получены между яблоней и грушей, яблоней и айвой, грушей и айвой, рябиной и боярышником, смородиной и крыжовником. Это позволило получить гибридное потомство и совершенствовать гибриды, создавая новые типы растений.

У большинства плодовитых межвидовых гибридов геномы родительских видов отличаются высокой степенью гомологии хромосом, и их можно отнести к категории конгруэнтных. В других гибридных семьях от межвидовой и межродовой гибридизации, где много нежизнеспособных и бесплодных сеянцев, удается обнаружить нормально развитые и плодовитые экземпляры. В этом случае можно говорить о гомеологичности (родственном сходстве), но не о гомологии геномов. Даже у наиболее плодовитых межвидовых, а особенно межродовых, гибридов наблюдается снижение жизнеспособности пыльцы, часто возникают гибриды с мужской стерильностью. Например, у большинства гибридов от скрещивания видов рода Prunus и рода Microcerasus в F1 и F2 пыльца нежизнеспособна, это относится, в частности, к сортам виш-неслив (М pumila х P. salicine, М. pumila х P. americand) Сапа, Опа-та, Чересото и их гибридам с алычой.

У гомеологичных (частично гомологичных) геномов плодовых и ягодных растений, состоящих в более отдаленном родстве, снижение степени гомеологичности приводит к падению плодовитости и бесплодию гибридов. Это уже инконгруэнтные гибридные комбинации. К их числу можно отнести гибриды видов сливы с абрикосом и микровишней войлочной, гибриды между яблоней и айвой, персиком и миндалем низким.

Часть межродовых гибридов всегда отличается женской стерильностью (бесплодием), что особенно наглядно проявляется у гибридов, полученных от скрещивания далеких в систематическом отношении родов, например видов персика и миндаля с видами сливы, абрикоса, микровишни и луизеании.

Однако проявляться женская стерильность может по-разному. В одних случаях при нормальном цветении и частичной фертиль-ности пыльцы в цветках недоразвит пестик, в других — в фазу набухания опадают цветковые почки, в третьих — цветки не образуются вообще (особенно у депрессивных растений). Все эти типы проявления женской стерильности встречаются, в частности, у гибридов персика и миндаля с видами сливы и абрикоса.

Отдаленная гибридизация способствует возникновению форм, отличающихся от родительских видов по проявлению мужской стерильности и самоплодности. В частности, у таких гибридоген-ных видов, как слива домашняя, вишня обыкновенная, персик, земляника ананасная, а также у гибридов алычи и китайской сливы возникли формы с мужской стерильностью. Доказано, что у сортов сливы Очаковская желтая, Тулеу Грае и персика (Эльберта стерильная, Дж. Хейл) это цитоплазматическая мужская стерильность.

Наряду с этим у некоторых гибридогенных видов возникли и самоплодные формы, хотя у исходных видов они отсутствуют. Это относится к вишне обыкновенной в отличие от черешни и вишни степной; к сливе домашней в отличие от алычи и терна; к сливе альпийской в отличие от алычи и сливы западной.

Во втором поколении гибридов от скрещивания видов одного рода как при сибсах, так и при беккроссах плодовитость гибридного потомства повышается вплоть до полного ее восстановления, исключение составляют случаи ядерно-протоплазменной несовместимости, при которой большинство даже относительно жизнеспособных гибридов остаются бесплодными или слабоплодовитыми. Но и здесь бывают исключения. Протоплазма клеток у некоторых гибридов может несколько изменять свои свойства, и ее несовместимость с гибридным ядром сглаживается. Гибриды восстанавливают плодовитость. Такие гибриды выделены, в частности, в семьях (микровишня низкая х слива китайская) х алыча.

В третьем и последующих поколениях, полученных от плодовитых гибридов F2, F3 и т.д., численность нежизнеспособных и бесплодных растений снижается, хотя они и появляются еще в нескольких генерациях. Всегда более жизнеспособны и плодовиты те гибриды, у которых доля хромосом материнского вида в ядре составляет более 50 %.

При получении трехродовых гибридов наличие в гибридном ядре менее 50 % хромосом материнского вида также приводит к низкой жизнеспособности или к снижению плодовитости гибридов. Это отмечено у гибридов (микровишня низкая х китайская) х (алыча х персик обыкновенный), (микровишня низкая х абрикос) х алыча. В то же время были выделены и умеренно плодовитые гибриды (слива китайская х алыча) х (абрикос х персик). У последних половина хромосом принадлежит видам сливы.

И. В. Мичурин предложил метод посредника для преодоления нескрещиваемости видов и родов плодовых и ягодных растений. Для получения гибридов миндаля бобовника (Amygdalus папа L.) с персиком обыкновенным (P. vulgaris) он скрестил первый с персиком Давида (P. davidiana Can.). Гибрид, названный посредником, легче скрещивался с персиком. П. Н. Яковлев скрестил его с миндалеперсиком (гибрид миндаль х персик) и получил гибрид — двойной посредник. Далее эта программа не была продолжена. В наших опытах гибриды посредника с персиком погибли в первые месяцы жизни. При использовании этого метода в селекционных программах необходимо также учитывать явление ядерно-протоплазменной несовместимости. Межродовые гибриды F1 при гибридизации с видами третьего рода следует использовать в качестве опылителя.

« Скрещивание для получения гибридов F2 и последующих поколений 
| Интрогрессивная гибридизация »
К оглавлению