Скрещивания для получения гибридов F1

Исходные родительские формы плодовых растений, как правило, высокогетерозиготны, поэтому при селекции большинства из них часто ограничиваются получением гибридного потомства Fu отбор в пределах которого позволяет улучшить ряд свойств и достичь желаемого результата.

Скрещивания, ограничивающиеся получением гибридов Fu можно разделить на семь типов: простые, реципрокные, циклические, топ-кроссы, диаллельные, самоопыление и свободное опыление.

Первые пять типов представляют собой перекрестные комбинации. Последний тип — неконтролируемое скрещивание.

Простые, или несвязные, скрещивания. Это скрещивания, при которых разные родительские формы участвуют только в одной комбинации. Эти скрещивания нельзя связать в систему, именно поэтому их часто называют несвязными скрещиваниями.

  Ах В;   CxD  и т. д.

 |            |            

                                                        F1,        F1 (А, В, С, D родительские формы)

Если проанализировать происхождение большинства сортов плодовых, то можно заключить, что каждый из них есть результат простого скрещивания какого-то одного сорта с другим. Кроме того, всякую систему скрещиваний можно рассматривать как совокупность простых скрещиваний, если анализировать каждое из них в отдельности.

Проведение систем скрещиваний необходимо в трех случаях:

если стоит задача максимально использовать какой-то ценный генотип в скрещиваниях (например, сортов-доноров хозяйственно важных признаков);

если необходимо реализовать комбинативную генотипическую изменчивость в потомстве, используя ограниченную совокупность исходных сортов;

если необходим генетический анализ наследования признаков.

Теоретически можно применять только простые скрещивания, хотя при этом генотипическая изменчивость ограничивается отдельными комбинациями родительских компонентов.

Реципрокные скрещивания. Это система комбинаций, включающих прямое и обратное скрещивания. Реципрокные скрещивания проводят, если хотят подтвердить или опровергнуть гипотезу о том, что гены, контролирующие соответствующий признак, локализованы в цитоплазме.

АхВ; ВхА

|         |

F1;      F1

У плодовых растений проведение реципрокных комбинаций не всегда возможно, особенно если одна из родительских форм характеризуется женской или мужской стерильностью, перекрестной несовместимостью или раздельнополостью (облепиха, актинидия и др.).

С селекционной точки зрения реализация обратного скрещивания при малой эффективности прямого в ряде случаев дает положительные результаты.

Циклические скрещивания. Это скрещивания, которые схематически можно представить в виде замкнутой системы (цикла). Минимальное число исходных родительских форм — три, максимальное — не ограничено.

Реализация циклических скрещиваний позволяет при относительно небольшом объеме скрещиваний получить достаточно разнообразное гибридное потомство.

У плодовых растений циклические скрещивания, как правило, не встречают каких-либо затруднений, эту схему можно рекомендовать как одну из эффективных и простых систем скрещиваний.

Топ-кроссы. Это скрещивания, при которых ряд исходных сортов скрещивают с определенным набором других сортов.

Такая система скрещиваний распространена в селекции плодовых растений и может дать достаточно много селекционно ценных генотипов, а также информацию, на основании которой можно оценить долю аддитивных эффектов и эффектов эпистаза в генетических системах, контролирующих признаки.

          

Диаллельные скрещивания. Это скрещивания между исходными формами во всех попарных сочетаниях, включая прямые и обратные скрещивания.

Диаллельные системы осуществляют наиболее полную комбинаторику генов на основе ограниченной совокупности исходных форм и, следовательно, должны обеспечивать отбор нужных генотипов в гибридах F1. Кроме того, диаллельные скрещивания — основной способ оценки ОКС и СКС исходных форм, для этой цели разработаны специальные статистические модели.

Осуществление диаллельных скрещиваний по полной схеме требует очень большого числа скрещиваний. Число комбинаций скрещиваний по полной схеме, включая прямые и обратные комбинации, определяют по формуле

n = К2-К=К(К-1),

где К— число исходных форм.

Если ограничиться только проведением прямых скрещиваний,

n=(K-1)*K/2

При планировании диаллельных схем скрещиваний следует помнить, что проведение столь большой работы по опылению и выращиванию огромного гибридного материала не всегда бывает оправдано селекционными успехами и генетически полезной информацией. Это затрудняет использование диаллельного скрещивания у плодовых растений.

Самоопыление. Это скрещивание, при котором растение принудительно опыляют собственной пыльцой.

А х А

|

F1

У плодовых культур самоопыление как метод получения селекционно ценных гибридов не применяют по двум причинам:

  • нет необходимости создавать гомозиготные линии плодовых культур, чтобы в дальнейшем их скрещивать друг с другом и получать максимальный эффект гетерозиса, так как гетерозиготность исходных сортов достаточно велика, а также нет проблем с закреплением эффекта гетерозиса вегетативным размножением;
  • при самоопылении перекрестноопыляющихся форм значительно снижается завязываемость плодов при скрещивании, а также жизнеспособность и плодовитость инбредного потомства (так называемая инбредная депрессия).

Получение потомства от самоопыления часто необходимо при генетическом анализе наследования признаков. В случае необходимости проведения работ по частной генетике той или иной культуры очень важно и полезно получать потомство от самоопыления. У самофертильных форм (персика, абрикоса, земляники) получение инбредных потомств, как правило, не вызывает затруднений. Однако использование сеянцев от самоопыления у этих и других плодовых и ягодных культур не привело пока к существенным положительным результатам.

Самоопыление широко используют в селекции семенных подвоев (абрикоса, персика, антипки, вишни), когда необходимо добиться высокой гомозиготности семенного потомства.

Самоопыление применяют у земляники, персика, вишни для получения самоопыленных линий с гомозиготами по некоторым селекционно ценным признакам. В этом случае достигаются две цели: возможность прогнозирования результатов проявления признаков у гибридов и использование самоопыленных линий, способствующее получению гетерозисных гибридов.

Явление гетерозиса (гибридной мощности), когда гибриды в F1 превышают родительские формы по выраженности отдельных признаков (силы роста, урожайности, скороспелости, содержанию отдельных химических веществ в плодах и т. д.), у плодовых и ягодных растений встречается часто. Однако в силу большой гетерозиготности видов и сортов выравненности в F1 наряду с проявлением гетерозиса добиться трудно. Выделяются лишь отдельные гетерозисные растения, получившие название положительных трансгрессий, превышающие по отдельным признакам обоих родителей.

Как показали исследования, у земляники удается использовать гетерозисный эффект. В опытах А. А. Зубова лучшие гибриды между инцухт-линиями в комбинациях l2 Дружба х l2 Редкоут и l2 Зенга Зенгана х l2 Редкоут значительно превосходили по продуктивности межсортовые комбинации тех же сортов. Однако продолжительность процесса получения самоопыленных линий затрудняет широкое применение инцухта для выведения гетерозисных гибридов у земляники и других плодовых и ягодных растений.

Свободное опыление — неконтролируемые (свободные) скрещивания, не требующие искусственного опыления и сводящиеся к сбору плодов с материнского растения, выделению из них семян и последующему посеву в питомнике. Свободное опыление — наиболее архаичный метод получения гибридного потомства, однако оно широко распространено в селекции плодовых, так как позволяет достаточно быстро и просто получать большие гибридные семьи от слабоплодовитых материнских компонентов скрещивания.

Генетическая природа гибридного потомства от свободного опыления своеобразна и включает следующие типы гибридов: с и б с ы (общие материнская и отцовская формы), полусибсы (общая материнская или отцовская форма), потомство от самоопыления.

В плодоводстве существует много сортов различных культур, возникших от свободного опыления, например все сорта народной селекции (староместные сорта) и многие промышленные сорта яблони — Ренет Симиренко, Память Мичурина, Синап северный и др. Однако получить новые сорта, отвечающие требованиям современного плодоводства, только на базе свободного опыления вряд ли возможно.

« Принципы подбора компонентов скрещивания 
| Скрещивание для получения гибридов F2 и последующих поколений »
К оглавлению