Принципы подбора компонентов скрещивания

Результаты гибридизации определяются генотипами родительских форм. Исторически сложилось несколько принципов подбора родительских пар для скрещивания: сортовой, признаковый, эколого-географический и генетический.

Сортовой принцип. Этот принцип основан на том, что в гибридизацию включают сорта или формы, обладающие определенным комплексом ценных признаков. При этом не учитывается ни эко-л ого-географическое, ни генетическое происхождение этих сортов (форм). Применение сортового принципа не связано с предварительным изучением изменчивости тех признаков, ради улучшения которых работает селекционер. При анализе исходного материала не проводят оценку генетической компоненты изменчивости в общей фенотипической изменчивости. Основной критерий для сортового подбора компонентов скрещивания — фенотипы родительских форм.

До последнего времени сортовой принцип подбора родительских пар был основным в селекции плодовых и ягодных растений. Отсутствие каких-либо иных оценок родительских компонентов, кроме фенотипических, было основной причиной малой эффективности скрещиваний. Главное условие эффективности скрещивания при сортовом подборе родительских форм — объем гибридной семьи. Чем он больше, тем выше шансы отобрать хотя бы одну ценную форму.

Как правило, отсутствие ценных гибридов среди сеянцев, полученных от скрещивания сортов (форм), подобранных только по фенотипу, объясняется тем, что генотипы скрещиваемых форм особой селекционной ценности не представляют. Их хорошая фе-нотипическая оценка, по существу, — благоприятный результат широкой нормы реакции их генотипов в тех условиях среды, где проводили оценку фенотипов.

Примеры использования сортового принципа подбора родительских компонентов скрещивания можно найти в истории селекции каждой плодовой культуры, особенно на первоначальных ее этапах. Однако из-за необходимости иметь большое число гибридов в семье и многочисленные комбинации скрещивания использование сортового принципа подбора пар в современных селекционных программах становится бесперспективным. С развитием представлений о генотипе и фенотипе растений, других направлений современной генетики сортовой принцип вытесняется более эффективными подходами.

Признаковый принцип. Этот принцип подбора родительских форм близок к сортовому, но отличается от него тем, что в его основе лежат оценки не исходных сортов в целом, а их отдельных признаков. Если при сортовом подборе единицей дискретности выступает сорт, то при признаковом — отдельный признак или их комплекс. Фенотип сорта при этом как бы расщепляется на отдельные признаки, однако наследственная природа признаков остается неизвестной. Этот принцип можно считать более обоснованным, чем сортовой, поскольку его основу составляет анализ изменчивости признаков исходных сортов. Оценивается не только межсортовая компонента изменчивости, но и внутрисортовая (клоновая, модификационная или паратипическая). Это способствует формированию более точных представлений об эффективности или, наоборот, неэффективности селекции на тот или иной признак.

Например, значительное превышение доли межсортовой компоненты изменчивости над паратипической свидетельствует об эффективности подбора родительских форм по их фенотипам. Обратная ситуация соответственно свидетельствует о неэффективности такого подбора. Основа для таких суждений — результаты, полученные при изучении структуры изменчивости признаков с помощью различных моделей дисперсионного анализа.

Признаки плодового растения по значению неравнозначны. Существуют селекционно ценные признаки — продуктивность, качество плодов, устойчивость к неблагоприятным факторам среды и др. Это, как правило, сложные (интегральные, многокомпонентные) признаки. Одно из важнейших условий успешного использования признакового принципа подбора пар — разложение сложных признаков на компоненты. Например, зимостойкость плодовых растений определяется такими компонентами, как сроки завершения вегетации, своевременная закалка, развитие максимальной морозостойкости, продолжительность и глубина зимнего покоя, темпы микро- и макрогенеза генеративных почек, различная реакция на потепление, способность к повторной закалке после оттепелей, темпы весеннего развития после завершения периода покоя. В разных климатических зонах определяющее значение в создании зимостойких сортов имеет селекция на совершенствование отдельных компонентов. При выборе сортов в качестве родительских пар главным критерием является максимально высокое выражение у них селекционных признаков. Что касается других признаков, то необходимо, чтобы они соответствовали следующим требованиям:

  • неповторяемость у родительских форм одних и тех же отрицательных свойств;
  • наличие хотя бы у одной из родительских форм как можно большего числа селекционно ценных признаков в их максимальном выражении;
  • достаточная плодовитость и более высокая адаптивность к неблагоприятным условия среды сортов, которые будут использованы в качестве материнских форм. В этом случае можно использовать действие плазмогенов, участвующих в формировании положительных признаков материнского сорта.

Эколого-географический принцип. Этот принцип подбора родительских пар имеет особое значение у плодовых растений. Основоположник метода И. В. Мичурин широко и успешно использовал его в селекции плодовых и ягодных растений. Основополагающая идея принципа — положение о том, что эффективность селекционного процесса повышается, если в гибридных семьях наблюдается большой спектр изменчивости сеянцев по основным селекционным признакам. Одной из важнейших причин такого разнообразия гибридов помимо гетерозиготности родительских форм является степень генотипических различий между родителями.

Принято считать, что чем в более неоднородных условиях среды и чем более длительное время шли эволюционирование или селекция родственных растений, тем по большему числу генов у них будут различия. В разных условиях среды формируются различия, связанные с возникающими волнами новыми аллельными состояниями генов и новыми взаимодействиями между генами и аллелями. Подбор родительских форм из разных эколого-геогра-фических зон обеспечивает максимальный уровень генотипичес-ких различий между ними.

Географическая отдаленность в происхождении сортов не всегда свидетельствует о существенных различиях их генотипов. Географическую отдаленность нельзя понимать буквально и считать основной причиной генотипических отличий скрещиваемых форм. Эколого-географическая изоляция, безусловно, явилась мощным фактором эволюции местных дикорастущих форм, староместных сортов плодовых растений народной селекции, а также местных сортов, полученных с их участием, либо сортов, предки которых были давно интродуцированы в регион, например сорта вишни и сливы средней полосы России (Владимирская, Шубинка, Склянка розовая, Скороспелка красная, Венгерка московская, Тульская черная), предки которых были завезены сюда из более южных районов несколько веков назад.

Нельзя считать местными новые селекционные сорта, в происхождении которых участвовали сорта, интродуцированные из других регионов. Это относится к большинству отечественных селекционных сортов южной зоны плодоводства, созданных на основе западноевропейских сортов. Нельзя считать местным и американский сорт сливы Стенлей, полученный путем гибридизации европейских сортов Венгерка ажанская и Великий герцог. Сорта яблони, выведенные в Австралии, Новой Зеландии, Японии (Грани Смит, Кидс Оранж Ред, Гала, Мутсу, Фуджи и др.), представляют ценность для селекции как источник не новых генов, возникших в Тихоокеанском регионе, а уникального сочетания генов, обеспечивающего выдающийся комплекс положительных признаков этих сортов.

Географическая удаленность играла решающую роль при формировании различий в генотипах в далеком прошлом, когда географическая изоляция действительно была важнейшим фактором эволюции на протяжении длительного периода времени. При современном интенсивном обмене исходным и селекционным материалом различия между генотипами чаще всего не соответствуют степени географической дивергенции исходных форм.

В практике отечественной и зарубежной селекции чрезвычайно много примеров эффективной гибридизации между сортами плодовых и ягодных растений из различных экол ого-географических групп. Так, в Никитском ботаническом саду путем гибридизации между поздноцветущими среднеазиатскими сортами абрикоса (Зард, Оранжево-красный) и крупноплодными сортами ирано-кавказской и европейской групп (Шалах, Краснощекий и др.) были созданы зимостойкие сорта Выносливый, Парнас, Летчик, Авиатор и др. Селекционерами М. А. Лисавенко, Н. М. Павловой,

А. В. Волузневым в результате гибридизации сортов европейского и сибирского подвидов черной смородины были выведены продуктивные адаптивные сорта Голубка, Белорусская сладкая, Ми-най Шмырев и другие, получившие широкое распространение.

В средней зоне плодоводства широко используют в селекции яблони гибридизацию среднерусских сортов с американскими. От гибридизации среднерусского сорта Коричное полосатое с американским сортом Уэлси С. И. Исаевым выведены сорта Коричное новое, Десертное Исаева, Осенняя радость, Медуница, Юный натуралист, Кореянка. От скрещивания Антоновки обыкновенной с американским сортом Джонатан получен сорт Победитель. Е. Н. Седов получил хорошие результаты при использовании в селекции гибридных комбинаций от скрещивания американского сорта Мекинтош со среднерусскими сортами Антоновка обыкновенная, Бабушкино, Бессемянка Мичурина.

Генетический принцип. Этот тип подбора родительских пар отличается от ранее рассмотренных тем, что компоненты для скрещивания отбирают не по фенотипам, а по генотипам. Этот принцип позволяет определить вероятность появления нужных генотипов в гибридном потомстве, спланировать минимальный объем гибридного фонда и точно определить критерии отбора.

Использование генетического принципа подбора исходного материала зависит от изученности генетических систем контроля признаков селектируемых растений. Имеются сведения о генетических системах хозяйственно ценных признаков у кукурузы, риса, томата и других культур, что позволяет использовать именно этот принцип как основной критерий подбора родительских пар для скрещивания.

У плодовых и ягодных растений генетические системы контроля большинства хозяйственно ценных признаков неизвестны, что ограничивает использование генетического принципа в селекции этих культур и обусловливает необходимость использования других критериев подбора родительских форм.

У яблони, персика, смородины, малины и земляники генетические признаки лучше изучены, но и у этих культур генетический принцип подбора родительских пар для скрещивания нельзя считать ведущим.

Для наиболее эффективного использования генетического принципа необходим учет семи главных критериев, оказывающих существенное влияние на подбор сортов для скрещивания:

  • наличие или отсутствие у родительских сортов аллелей генов, контролирующих хозяйственно ценные признаки;
  • степень гетерозиготности родительских форм;
  • степень различий генотипов родительских форм;
  • минимальное число генов, контролирующих признак;
  • способ взаимодействия аллелей генов (степень доминирования, тип эпистаза, группа сцепления и локализации генов);
  • комбинационная способность;
  • наличие или отсутствие генов, локализованных в цитоплазме.

Если у одного из родительских сортов в результате генетического анализа выявлена гомозиготность по аллелям, контролирующим проявление селекционно значимого признака, то его считают особенно ценным донором этого признака. При скрещивании любых других сортов с сортом-донором, всем гибридам передается хотя бы один ценный аллель. Если этот ген доминантный или его аллель присутствует в генотипе и другого компонента, среди гибридов F1 резко возрастает частота появления нужных для отбора генотипов. Если у родительского сорта выявлена гетерозиготность по аллелям, то только половина образующихся гамет будет нести ценный аллель.

В качестве примера успешного использования генетического признака подбора родительских пар можно привести селекцию яблони на устойчивость к парше на основании вовлечения сортов — доноров устойчивости, несущих аллели генов Vf, Vm, — Прима, Присцилина, Редфри, Либерти и др. Поскольку данный признак контролируется моногенно и устойчивость доминирует над восприимчивостью, подбор родительских пар с нужным генотипом и отбор устойчивых гибридов F1 упрощаются.

Степень гетерозиготности (H) — отношение генов, находящихся в гетерозиготном состоянии, к общему числу генов в генотипе. У гомозиготных по всем генам генотипов Н= 0, а у гетерозиготных по всем генам генотипов Н=1. Степень гетерозиготности растений зависит от типа опыления. У самоопыляемых (самоплодных) растений степень гетерозиготности значительно ниже, чем у перекрестноопыляемых (интерфертильных, самобесплодных). Большинство видов плодовых растений (яблоня, груша, черешня, айва, многие сорта вишни, сливы, абрикоса, некоторые сорта персика) относится к самобесплодным растениям. Самоплодность более характерна для большинства сортов земляники, малины, смородины и других ягодных растений. Поскольку плодовые растения размножаются вегетативно, любая гетерозиготная комбинация генов может сохраняться очень долго. Таким образом, большинство сортов плодовых растений благодаря своим биологическим особенностям характеризуется высокой степенью гетерозиготности. С точки зрения селекции это положительное свойство, поскольку при скрещивании именно гетерозиготных форм реализуется весь генетический потенциал, обеспечивается наивысшая генетическая изменчивость, наблюдаемая уже в гибридах Fx. Таким образом создаются все предпосылки для эффективного отбора. Чем выше гетерозиготность скрещиваемых сортов, тем больше шансов отобрать нужное сочетание аллелей (ценный генотип) в гибридах F1.

Однако гетерозиготность исходных сортов затрудняет проведение генетического анализа наследования признаков. В этом случае необходимо получение потомства от самоопыления, что у плодовых растений во многих случаях невыполнимо из-за нежизнеспособности большинства инцухт-сеянцев.

Гетерозиготность можно рассматривать как отрицательное свойство для родительских форм в случае гетерозиготности по аллелям, контролирующим хозяйственно ценный признак. При этом только часть гибридов унаследует селекционно ценные аллели.

Степень гетерозиготности сорта можно оценить по наличию или отсутствию расщепления по фенотипу в потомстве от самоопыления. Степень отличия генотипа одной родительской формы от генотипа другой измеряется долей общих (одинаковых) аллелей сравниваемых генотипов и соответственно может варьировать от О (различие по всем аллелям генов) до 1 (полное отсутствие различий, например, в пределах клона).

При подборе компонентов для скрещивания надо стремиться к тому, чтобы генотипические различия между ними были максимальными. Это позволит получить гибриды Fx с высокой степенью гетерозиготности и повысит вероятность отбора среди них хозяйственно ценных форм.

О степени генетических различий скрещиваний форм можно судить по их родословной. Чем меньше общих предков имеют сорта, тем выше уровень генотипических различий между ними.

Комбинационная способность генотипа характеризуется результативностью его использования в скрещиваниях с другими генотипами. Чем выше комбинационная способность сорта, тем результативнее скрещивание с его участием, о котором судят по изменениям значения признака в среднем по гибридной семье. Комбинационная способность того или иного генотипа имеет значение, когда речь идет о наследовании количественных признаков. Поскольку наиболее важные хозяйственные признаки относятся к количественным, этот критерий играет особо важную роль.

Различают общую комбинационную способность (ОКС) и специфическую (СКС).

Сорта с высокой ОКС дают в среднем достаточно хорошие показатели по изучаемому признаку независимо от второго компонента скрещивания. У большинства плодовых и ягодных культур выявлены ценные исходные сорта с высокой ОКС. К их числу относятся сорта: яблони — Делишес, Голден Делишес, Мекинтош, Джонатан, Вагнера призовое, Ренет Симиренко, Антоновка обыкновенная и др.; груши — Бере Боек, Оливье де Серр, Лесная красавица, Любимица Клаппа, Тема и др.; сливы — Ренклод Альтана, Венгерка итальянская, Венгерка ажанская, Анна Шпет и др.; черешни — Дрогана желтая, Франц Иосиф, Валерий Чкалов и др.; персика — Золотой юбилей, Редхейвен и др.; земляники — Куль-вер, Зенга Зенгана, Коралка и др.

Однако может случиться и так, что малоэффективный в среднем по всем комбинациям скрещиваний сорт даст отдельные ценные гибридные комбинации при скрещивании с определенными сортами. В этом случае наблюдается СКС. Например, по данным С. П. Яковлева, наибольшей СКС у груши отличаются комбинации Тема х Жозефина михельнская, сеянец 104хДеканка зимняя, сеянец 106 х Деканка зимняя и др.

Оба показателя (ОКС и СКС) имеют существенный недостаток — невозможность строго оценить доверительные интервалы их варьирования, поэтому не следует переоценивать возможности этого критерия подбора родительских форм. Для плодовых и ягодных культур не так важно увеличивать или уменьшать значение признака в среднем, как выделять отдельные (даже единичные) выдающиеся генотипы и размножать их в дальнейшем вегетативно. Если такие генотипы превосходят по анализируемому признаку обе родительские формы, то их называют положительными трансгрессиями. Поэтому для плодовых и ягодных растений гораздо важнее оценить частоту возникновения положительных трансгрессий в потомстве, чем параметры комбинационной способности, хотя в какой-то мере эти понятия связаны между собой.

« Межсортовая гибридизация 
| Скрещивания для получения гибридов F1 »
К оглавлению