Наследование количественных признаков

Количественными считаются такие признаки, различия между которыми выражаются в том, насколько отличаются друг от друга объекты, обладающие этим свойством. Количественные признаки отличаются от качественных непрерывным характером их распределения в зависимости от частот встречаемости. Конкретное выражение величины количественного признака зависит главным образом от взаимодействия двух факторов, имеющих разную природу: 1) генотипа организма; 2) среды, в которой формируется генотип. Большинство хозяйственно ценных признаков плодовых культур относится именно к этой категории: урожайность, масса и размер плода, содержание различных биологически активных веществ в плодах, срок съема плодов, длительность хранения, продолжительность покоя и вегетации, морозоустойчивость и др.

Имеются также признаки, оцениваемые в баллах (например, устойчивость к болезням или вредителям и др.), которые относят к так называемым порядковым, или ранговым, признакам. Порядковые переменные соответствуют таким качественным переменным, для которых характерны некоторая упорядоченность, направленность или степень важности. Порядковые отношения обычно выражаются с помощью рангов или баллов. С некоторыми оговорками порядковые переменные можно также отнести к количественным признакам и применять к ним обсуждаемые ниже методики анализа.

Следует обратить внимание, что любой количественный признак, в том числе и ранговый, можно перевести в качественную шкалу, проведя очень простые преобразования. Например, разбить вариационный ряд изменчивости на классы и считать середины классов качественными показателями либо представить количественную переменную в виде двух классов, например меньше и больше средней арифметической величины, или другими способами.

Изучение количественных признаков проводят с помощью специфических статистических методов, главным образом различных модификаций дисперсионного анализа. Анализ сводится к оценке основных способов взаимодействия аллелей. Всякий признак есть конечный результат действия многих генов. В генетическом анализе под числом генов, контролирующих признак, понимают число генов, по которым отличаются генотипы особей, соответствующих разным генотипам.

При осуществлении разработанной схемы скрещиваний следует обеспечить получение истинных гибридов. Для этого необходимо своевременно и тщательно провести изоляцию, кастрацию, опыление и съем гибридных плодов. Не менее важно получить достаточно большое число гибридных растений по каждой комбинации скрещиваний. Для большинства плодовых и ягодных растений желательно иметь гибридные семьи в пределах 200—300 гибридов. Однако получить такие крупные семьи у многих плодовых растений (вишни, черешни, сливы, персика и др.) трудно из-за плохой всхожести семян. Это вносит искажение в результаты генетического анализа, как и появление среди гибридов в некоторых комбинациях скрещивания нежизнеспособных или бесплодных гибридов.

При выращивании гибридов в селекционном питомнике и в саду следует стремиться к сохранению до плодоношения максимально большего числа гибридов. Браковок при выращивании сеянцев не проводят. По достижении растением той стадии развития, когда изучаемый признак хорошо выражен, проводят оценку фенотипов. Подсчитывают численность различных фенотипов по каждой комбинации и обобщают в целом по всей системе выращивания.

Далее проводят собственно гибридологический анализ, логика рассуждения при этом полностью соответствует традиционной схеме. Постепенно приходят к непротиворечивой гипотезе, которая моделирует генетическую систему признака. Прогнозируются минимальное число генов, контролирующих признак, и способы взаимодействия аллелей.

Иногда цель анализа — изучение сцепления между интересующими селекционера признаками. В этом случае учет расщепления ведут одновременно по изучаемому комплексу признаков. Используя соответствующие алгоритмы, подтверждают или отвергают гипотезу о сцеплении.

Если генотип одного сорта отличается от генотипа другого по одному гену, контролирующему проявление признака, то такое наследование называют олигогенным. Например, если генотип иммунного сорта (к парше яблони — сорт Прима) отличается от восприимчивых сортов только по аллелю одного гена (у сорта Прима ген VJ), то такая устойчивость называется моногенной. Соответственно, если различие наблюдается по двум генам — наследование дигенное и т.д. вплоть до полигенного, определяемого действием многих генов.

Если установлено минимальное число генов, контролирующих различие между состояниями того или иного признака (фенотипами), то можно судить о генетической системе (каркасе) признака. Знание числа генов, контролирующих различие между теми или иными фенотипами, позволяет наиболее эффективно построить схему скрещиваний, определить минимальные объемы гибридных семей и прогнозировать частоту проявления различных генотипов.

Если селектируемый признак моногенный, то работа по созданию необходимых генотипов облегчается. Она зависит от числа аллелей гена и от способа межаллельных взаимодействий. В простейшем случае аллельных состояний гена минимум два. Если допустить существование только одного аллеля, то генетическая изменчивость отсутствует. Верхний предел числа аллелей одного гена установить в принципе невозможно, поскольку в результате мутационного процесса непрерывно возникают новые аллели.

У плодовых и ягодных растений известно лишь сравнительно малое число моногенных признаков (отсутствие шипиков на побегах малины; красная окраска листьев у яблони, алычи, черемухи; опушение кожицы плода у персика и абрикоса и т. д.), связанных чаще с качественными характеристиками признаков сорта. Большинство же хозяйственно ценных признаков полигенно, о чем свидетельствует непрерывный характер изменчивости по этим признакам в гибридном потомстве.

Важную роль в анализе генетической системы признака играет анализ взаимодействия аллелей одного и того же гена и аллелей различных генов. В первом случае говорят о типе доминирования, во втором — о типе эпистаза.

У плодовых и ягодных растений встречается три типа доминирования:

  • кодоминирование — действие аллелей не зависит друг от друга. Гетерозигота (Аа) отличается по фенотипу от обеих гомозигот (АА и аа соответственно). Примером этого служит действие гена Е (форма желёзок) у персика. В гомозиготном состоянии (ЕЕ) форма желёзок почковидная, в гетерозиготном (Её) — шаровидная;
  • полудоминирование — действие аллелей аддитивно, т. е. фенотип определяется числом полудоминантных аллелей. Гетерозигота (Аа) промежуточна по фенотипу относительно доминантной (АА) и рецессивной (аа) гомозигот. Пример проявления действия полудоминантных аллелей — промежуточное наследование такого признака, как сроки созревания у многих плодовых растений. У персика также отмечается неполное доминирование: аллель Gr/gr (листья красные/листья зеленые); аллель L/1 (цветок крупный колокольчатый/мелкий колокольчатый);
  • доминирование — один аллель (доминантный) подавляет действие другого аллеля (рецессивного) в гетерозиготе. Гетерозигота (Аа) по фенотипу не отличается от доминантной гомозиготы (АА). Пример — действие гена Ап, контролирующего красную окраску листьев у яблони и алычи. Красную окраску, такую же, как у гомозиготных форм (А„А„), имеют листья гибридов (Апап).

Анализ взаимодействия аллелей разных генов позволяет различать эпистаз независимо от того, два, три или большее число генов контролируют признак.

Экспериментальных данных о проявлении эпистаза у плодовых и ягодных растений сравнительно немного, но они свидетельствуют о важном значении взаимодействия различных аллелей при формировании генетической структуры многих важных признаков. И. М. Ряднова и Ю. А. Волчков установили, что окраска мякоти персика определяется не одним аллелем, как считали большинство исследователей, а группой генов в составе одного доминантного гена-ингибитора и небольшого числа доминантных генов желтой окраски. У домашней сливы установлено проявление эпистаза аллеля Vv (фиолетовая окраска кожицы) над аллелем Rr (красная окраска кожицы).

Завершающий этап генетического анализа — определение принадлежности того или иного локуса к группе сцепления. Под группой сцепления обычно понимают отдельную хромосому. У плодовых растений моносомный или нуллисомный анализ, необходимый для определения группы сцепления, очень сложен и пока не осуществлен, поэтому группы сцепления не определены.

Известны факты жесткого сцепления между различными генами у плодовых растений. У персика установлено плейотропное действие генов, обусловливающих сцепление ряда признаков: зеленая, белая, светло-кремовая окраска кожицы плода и белая мякоть плода; темно-оранжевая кожица плода и желтая мякоть; неопушенная завязь нектарина и неопушенная кожица плода; отсутствие желёзок на листе и устойчивость к мучнистой росе; окраска плода и окраска листа; позднее цветение и стерильность цветка. Сцепление рецессивного гена у, определяющего голо-плодность нектарина, с генами, контролирующими присутствие специфического белка, характерный аромат плодов нектарина, а также другие признаки, позволяет выдвинуть гипотезу о том, что эти гены размещены в одной хромосоме, полученной нектарином от алычи в результате интрогрессивной гибридизации персика и алычи. В то же время считают, что если частота рекомбинации составляет 50 % или больше, то гены локализованы в различных хромосомах. Делать выводы о сцеплении тех или иных генов только по факту наличия фенотипических корреляций признаков без изучения соответствующих потомств преждевременно. Все перечисленные исследования признаков характерны для генов, локализованных в ядре. Однако они могут быть локализованы также в некоторых органеллах (пластидах, митохондриях и т.д.). Поскольку при образовании гамет распределение таких генов будет случайным и асимметричным, для них нельзя установить закономерности расщепления, характерные для ядерных генов.

О локализации генов в цитоплазме свидетельствует обнаружение достоверных различий в расщеплениях при сравнении потомства от прямых и обратных скрещиваний, это объясняется тем, что цитоплазма передается гибридам от материнской формы. Кроме того, это приводит к тому, что по ряду признаков гибридное потомство отклоняется по фенотипу в сторону материнского растения. Имеются и такие признаки, которые формируются при совместном действии как ядерных, так и цитоплазматических генов.

Накоплено достаточно много данных, свидетельствующих о большем влиянии у плодовых растений генотипа материнского сорта, чем отцовского. Однако отсутствие точных данных, полученных в серии методически выдержанных опытов, не позволяет пока говорить о локализации определенных генетических систем в цитоплазме.

В качестве примера контроля важного признака плазмогеном у плодовых растений следует назвать цитоплазматическую мужскую стерильность, обнаруженную у сливы сорта Очаковская желтая В. А. Матвеевым. Установлено, что мужская стерильность у сливы, персика и груши также контролируется плазмогенами.

Контрольные вопросы. 1. Какие особенности плодовых растений осложняют изучение генетики? 2. Какие типы изменчивости существуют у плодовых растений и в чем их различия? 3. Какие гены контролируют важные для селекции признаки у плодовых растений? 4. Какие методы гибридологического анализа применяются у плодовых растений? 5. Какие типы взаимодействия между аллелями одного гена и различных генов вам известны?

« Наследование качественных признаков 
| Межсортовая гибридизация »
К оглавлению