Наследование качественных признаков

Качественными называют те признаки, различие между которыми не поддается количественному измерению. Качественные переменные классифицируются в соответствии с определяющими их различия признаками, а не в зависимости от степени, в которой они наделены заданным свойством.

К качественным следует отнести признаки, различия по которым целиком объясняются генотипическими причинами, а не условиями среды. Иными словами, изменчивость по качественным признакам в гибридологическом анализе по определению относится к наследственной, генотипической изменчивости и составляет одно из необходимых условий его проведения. У плодовых культур в качестве таких признаков выступают окраска кожицы и мякоти плодов и листьев, их форма, наличие или отсутствие опушения, отделяемость или неотделяемость косточки от мякоти плодов, консистенция мякоти плодов или листьев, наличие или отсутствие колючек и другие признаки.

При изучении качественных признаков прежде всего выясняют, сколько состояний (модальностей) и каких имеет этот признак. Например, изучая наследование окраски кожицы у яблони, выясняют, сколько типов окраски кожицы плода различают у современных сортов яблони. Имеется два типа окраски кожицы: основная и покровная. При этом основная окраска варьирует от почти белой и желтой до зеленой со всеми переходами, а покровная — от полного отсутствия до сплошной и интенсивно-красной.

Анализируют также изменчивость признака в пределах сорта для оценки норм реакции изучаемых генотипов по данному признаку. Изучение изменчивости среди исходных форм заканчивается разработкой шкалы учета признака для объективной его оценки.

Исходные формы для скрещивания подбирают в зависимости от их фенотипов. Желательно, чтобы среди исходных форм были представлены все оригинальные фенотипы, известные среди формового разнообразия данного плодового растения.

Классический гибридологический анализ двух исходных форм растений, условно А и В, предполагает проведение следующих скрещиваний (рис.27): 1)получения гибридов от прямого и обратного скрещиваний — АхВиВхА;2) получения потомств F2 от индивидуального самоопыления каждого из гибридов F1. Ax В * ВхА; 3) получение потомств Fb от возвратных индивидуальных скрещиваний каждого из гибридов F1. АхВнВхАс каждой из исходных родительских форм Аи В.

Схема классического гибридологического

Рис. 27. Схема классического гибридологического анализа форм Аи В

Только при наличии всех перечисленных типов потомств имеются достаточные сведения для проведения полного гибридологического анализа. Более того, предварительно проводят ряд самоопылений у исходных форм А и В до проявления константности в индивидуальных семенных потомствах. Иными словами, родительские формы для гибридологического анализа должны представлять собой чистые линии. Если ставится задача определения группы сцепления и локализации генов, то необходимо располагать для скрещиваний формой-анализатором, т. е. рецессивной гомозиготой по анализируемым генам, и провести индивидуальные скрещивания каждого гибрида Ах В и ВхА с этой формой-анализатором. На основании изложенного можно заключить, что проведение полного гибридологического анализа связано с получением большого числа гибридных семей, а в работе с большинством плодовых растений сделать это невозможно.

Анализ расщепления в потомствах проводят вначале по отдельным анализируемым признакам. Лишь после этого переходят к анализу по сочетаниям тех или иных признаков. Наличие расщепления среди гибридов F{ по анализируемому признаку служит доказательством гетерозиготное™ исходных родительских форм, отсутствие такового — их гомозиготности. Отсутствие различий расщепления в потомствах от прямого и обратного скрещиваний (иными словами, в реципрокных скрещиваниях) свидетельствует о том, что признак контролируется только ядерными, а не цитоплазматическими генами. Если это действительно так, то при проведении скрещиваний их направление не имеет значения.

Основная трудность заключается в анализе индивидуальных расщеплений во втором поколении от самоопылений и возвратных скрещиваний. При этом каждое эмпирическое (экспериментально полученное) расщепление сравнивают с теоретически ожидаемым, которое рассчитывают, исходя из известных заранее математических моделей расщепления. В таблице 3 представлены все известные математические модели расщепления, возникающие при самоопылении моно- и дигетерозигот при различных типах доминирования и эпистаза.

Для сравнения эмпирического расщепления с теоретическим, как правило, используют критерий х2 (хи-квадрат, или критерий Пирсона). Если, эмпирическое значение меньше теоретического (теоретические значения %2 представлены в специальных таблицах в справочниках по математической статистике), считают, что эмпирическое расщепление статистически не отличается от теоретически ожидаемого и выбранная модель достоверно описывает характер изменения признака в потомстве.

Как следует из данных, представленных в таблице 3, за каждой математической моделью стоит определенное минимальное число контролирующих признак генов, а также тип доминирования и эпистаза. Генетический анализ в том и состоит, чтобы определить генотипы исходных родительских форм, полностью объясняющие картины расщепления во всех анализируемых потомствах.

У плодовых культур в качестве исходных родительских форм используют гетерозиготы по большинству генов. Поэтому в F1 наблюдается не единообразие, а значительное расщепление. При работе с плодовыми культурами следует исключить возможность анализа расщепления в потомствах от самоопылений, поскольку их чаще всего невозможно получить. Для гибридологического анализа остаются два потомства от прямого и обратного скрещиваний, потомства от возвратных скрещиваний (беккроссы) и от скрещиваний гибридов F\ друг с другом (сибскроссы). В связи с тем что у плодовых культур отсутствуют формы-анализаторы, скрещивания с ними также необходимо исключить. Из-за плохой завязываемости семян от искусственных скрещиваний, которые, как правило, связаны с кастрацией материнских цветков, и низкой всхожести гибридных семян число гибридов в каждой анализируемой семье плодовых культур невелико и составляет от нескольких растений до нескольких десятков растений. Поэтому при анализе отдельных скрещиваний ограничиваются установлением гомо- и гетерозиготности исходных форм, предположениями о минимальном числе генов, контролирующих признак, и типе доминирования.

Ю. А. Волчковым и Н. И. Щегловым разработан оригинальный метод гибридологического анализа наследования качественных признаков плодовых культур. Он основан на анализе расщеплений среди гибридов F\, полученных от различных комбинаций скрещивания. Сущность метода такова. На первом этапе собирают сведения об эмпирических расщеплениях по анализируемому признаку в различных комбинациях скрещиваний. В этих скрещиваниях могут участвовать совершенно разные исходные формы или, наоборот, одни и те же сорта. Желательно, чтобы скрещивания каким-либо образом были связаны между собой, например в ступенчатые, циклические или диаллельные схемы, топ-кроссы и т. п., что значительно упрощает дальнейший анализ. Второй этап заключается в построении принципиальной схемы скрещиваний, где основное внимание уделяют фенотипам скрещиваемых исходных форм. Например, анализируют наследование признака «окраска кожицы плода», при этом различают следующие 3 фенотипа исходных форм: желтая, розовая и красная. Тогда имеются следующие 9 теоретически существующих фе-нотипических комбинаций скрещиваний: желтая х желтая, желтая х розовая, розовая х желтая, желтая х красная, красная х желтая, розовая х розовая, розовая х красная, красная х розовая, красная х красная. Каждой фенотипической комбинации может соответствовать несколько межсортовых комбинаций скрещивания. На третьем этапе в пределах каждой фенотипической комбинации сравнивают эмпирические расщепления друг с другом во всех попарных сочетаниях, используя критерий % , и статистически не различающиеся расщепления объединяют. Вследствие последней процедуры объем выборки по каждой фенотипической комбинации может резко возрасти и стать репрезентативным для проведения последующего генетического анализа. Четвертый этап заключается в собственно гибридологическом анализе, т. е. сравнении эмпирических расщеплений в объединенных гибридных семьях с теоретически ожидаемыми и установлении математической модели расщепления.

« Типы изменчивости и особенности их проявления у плодовых растений 
| Наследование количественных признаков »
К оглавлению