Генетические особенности плодовых и ягодных растений в связи с их селекцией

Важное значение генетики для селекции плодовых и ягодных культур общеизвестно. На современном этапе развития селекции невозможно добиться сочетания в одном растении множества ценных и редких признаков без использования генетических методов анализа исходного материала, отбора генотипов по их фенотипам и испытания.

Трудности в применении генетических методов в селекции плодовых растений обусловлены объективными обстоятельствами, которые являются следствием биологических особенностей этих растений. Остановимся на основных из этих обстоятельств.

  1. Плодовые растения имеют многолетний ювенильный период развития.
  2. Подавляющее большинство генотипов у плодовых растений практически невозможно перевести в гомозиготное состояние.
  3. У многих плодовых растений редко удается получить гибридные семьи такой численности, при которой можно применять статистические методы для изучения наследования признаков.
  4. Многие виды и сорта плодовых растений представляют собой сложные сегментные аллополиплоиды, генетический анализ которых затруднен даже при наличии больших выборок.

Эти и другие обстоятельства объясняют практически полное отсутствие достоверных сведений о закономерностях наследования различных признаков у плодовых растений, группах сцеплений, локализации генов и т. п.

Тем не менее генетические исследования плодовых культур с каждым годом расширяются. Появляются и постепенно накапливаются данные об их частной генетике. К наиболее генетически изученным относятся в настоящее время такие плодовые культуры, как персик, яблоня, земляника, черная смородина, малина. В последние годы практически с каждой плодовой культурой проводят систематические генетические эксперименты. Это позволяет надеяться, что в скором будущем эффективность селекции плодовых культур намного возрастет.

Несмотря на большое разнообразие плодовых растений по множеству биологических и других свойств, они представляют особую группу культивируемых растений, отличающуюся от других сельскохозяйственных культур рядом общих признаков. К таковым можно отнести: 1) многолетний образ жизни; 2) преимущественно перекрестный способ опыления; 3) способность к вегетативному размножению.

Многолетний образ жизни. Все плодовые растения относятся к многолетним растениям. Их продолжительность жизни может варьировать от нескольких до десятков и сотен лет.

С точки зрения селекционера наиболее существенной является не общая продолжительность жизни растения, а продолжительность так называемого жизненного цикла растения. Жизненным циклом называют продолжительность развития растения от появления зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) до того момента, когда образовавшийся из нее организм способен продуцировать половые клетки — гаметы (микро- и мегаспоры). Период жизни плодовых растений от момента прорастания семени до начала плодоношения сеянца называют ювенильным периодом развития. Плодовые растения в отличие от большинства других сельскохозяйственных культур имеют длительный многолетний ювенильный период развития. Продолжительность юве-нильного периода варьирует у плодовых культур от 2—3 лет (ягодные культуры, персик, алыча) до 10—15 лет и более (груша, черешня, орехоплодные культуры). Длительность ювенильного периода у плодовых культур определяет одно из важных хозяйственных качеств сорта — скороплодность. Под скоро-плодностью понимают количество лет от посадки однолетнего растения до начала его плодоношения. Чем короче ювенильный период, тем выше скороплодность, и наоборот.

Длительность жизненного цикла организмов определяет скорость их эволюции, а по отношению к селекции — скорость селекционного процесса той или иной культуры. Под скоростью эволюции понимают степень изменения частот генов или генотипов в популяции за поколение, под скоростью селекции — время, затраченное на получение нового сорта. Чем длиннее ювенильный период, тем меньше скорость селекции. Ювенильный период плодовых растений можно сократить путем изменения климатических и агротехнических условий возделывания. Путем прививки черенка, срезанного с того или иного гибридного сеянца, в крону взрослого дерева удается сократить ювенильный период до 1—2 лет. Но полностью избавиться от ювенильного периода невозможно.

Многолетний ювенильный период плодовых растений затрудняет селекционный процесс. Длительность селекционного процесса (время на создание, отбор и испытание новых сортов) в сумме составляет 10—50 лет в зависимости от культуры. Неоперативна корректировка подбора исходных форм для скрещиваний (ценность комбинации скрещивания определяют по плодоношению потомства, т. е. через 3—6 лет после проведения скрещивания). Очень высока вероятность гибели ценных генотипов до их оценки в процессе ювенильного развития по случайным причинам. Высок уровень затрат на реализацию селекционных программ (большой расход земельных площадей, технических и денежных средств, трудовых ресурсов, в итоге — высокая себестоимость нового сорта).

Но имеются и преимущества изучения растений с многолетним ювенильным периодом и большой общей продолжительностью жизни. Как правило, с этим связывают возможность длительной (многолетней) оценки генотипов плодовых культур. Каждый гибридный сеянец, мутант или растение того или иного сорта плодовой культуры можно изучать сколь угодно долго, в течение практически неограниченного количества лет. Каждый год по-своему раскрывает потенциальные возможности изучаемого образца, поскольку комплекс погодных условий того или иного года практически неповторим. Имеется возможность систематического и детального изучения онтогенеза плодовых культур, т. е. динамики изменения признаков в процессе многолетнего индивидуального развития.

Перекрестный способ опыления. По способу опыления растения делятся на самоопыляющиеся и перекрестноопыляющиеся. При самоопылении (автогамии) пыльца попадает и прорастает на рыльце пестика в пределах одного и того же цветка, растения или растений с одним и тем же генотипом (клона). Этому способствуют обоеполость цветков и одновременное созревание пыльцы и рыльца. Несмотря на то что у большинства плодовых культур цветки обоеполые, самоопыление у них происходит реже, чем перекрестное опыление. При перекрестном опылении (ксеногамии) пыльца переносится и прорастает на рыльце цветков растения другого генотипа, но, как правило, того же вида. У большинства плодовых культур перекрестному опылению способствуют неодновременное созревание пыльцы и рылец пестиков в обоеполых цветках (дихогамия) и самонесовместимость. Самонесовместимостью называют невозможность самооплодотворения у гермафродитных (обоеполых) организмов. К этому понятию близко понятие самобесплодность — невозможность образования плодов от самоопыления. Противоположный по смыслу термин «самоплодность» означает способность к образованию плодов от самоопыления.

Перекрестное опыление с точки зрения эволюции более целесообразно, поскольку потомство при этом совмещает наследственные признаки материнской и отцовской форм, что повышает их приспособляемость к выживанию. Некоторые плодовые культуры являются строго перекрестноопыляющимися растениями — большинство сортов яблони, айвы, черешни, сливы китайской, сливы американской, а также двудомные культуры — орехоплодные растения и облепиха. Часто перекрестное опыление в определенной степени сочетается с самоопылением. В этом случае сорта и формы плодовых растений в высокой степени гетерозиготны.

Принудительное самоопыление плодовых культур чаще всего неэффективно, т. е. таким путем не удается получить жизнеспособное потомство. Семена от самоопыления либо вовсе отсутствуют в плодах, либо недоразвиты, либо отличаются низкой всхожестью. Сеянцы, выращенные из семян от самоопыления, как правило, нежизнеспособны или слабожизнеспособны, слабоплодовиты или бесплодны. Поэтому у подавляющего большинства плодовых культур не удается провести ряд последовательных самоопылений для получения константных гомозиготных линий. Это означает, что селекционеры плодовых культур не располагают коллекциями линий при создании исходного материала для отбора, и это существенно влияет на всю дальнейшую тактику селекционного процесса. У плодовых культур практически невозможно провести полноценный гибридологический анализ наследования признаков из-за отсутствия сортов-анализаторов в репрезентативном потомстве от самоопыления исходных форм и гибридов.

Положительное следствие гетерозиготности исходных сортов и форм плодовых культур — наличие значительной генотипической изменчивости уже в первом гибридном поколении, а также в семьях от свободного (неконтролируемого) опыления. Это, в частности, — основная причина того, что большинство сортов плодовых культур отбирают сразу в первом гибридном поколении. Строго говоря, с генетической точки зрения у плодовых растений присвоение порядковых номеров первому и последующим поколениям гибридов не отражает истинного положения вещей, поскольку исходные родительские сорта гетерозиготны. Номера гибридных поколений у потомств плодовых растений свидетельствуют лишь о том, насколько далека или близка данная генерация гибридов от исходных родительских форм.

У плодовых растений имеется множество естественных и искусственных высокоэффективных способов вегетативного размножения. К естественным способам относят образование клонов из различных растительных образований: вертикальных и горизонтальных отводков, корневых и стеблевых отпрысков, розеток (усов) и т. п. Эти приспособления к вегетативному размножению сформировались в процессе эволюции в природных популяциях тех или иных видов. К искусственным способам относят прививку, укоренение зеленых и одревесневших черенков, микрокло-нальное размножение в культуре клеток, тканей и зародышей in vitro и др. Эти способы сформировались и развились в процессе становления садоводства.

Сорта всех плодовых культур сохраняют, воспроизводят и размножают только вегетативными способами. В связи с этим при оценке и отборе форм плодовых культур помимо их хозяйственной ценности учитывают и способность к вегетативному размножению, а не размножению семенами (однако это не относится к селекции семенных подвоев). Наличие и степень развития семян в плодах вообще считают негативными признаками (исключение составляют орехоплодные культуры и семенные подвои), против которых иногда направлен искусственный отбор (например, при создании бессемянных сортов груши, бескосточковой сливы и т. п.). Поэтому современные сорта плодовых культур, как правило, не отличаются высокой продуктивностью и всхожестью семян. Исключением являются семенные подвои, а также культуры, размножающиеся преимущественно семенами (арония черноплодная, азимина и др.).

Клонирование во многом упрощает и повышает эффективность селекционного процесса у плодовых культур. Имеется возможность сохранения и неограниченного по численности воспроизведения, клонирования любого ценного генотипа, в том числе и полностью стерильного, вне зависимости от его семенной продуктивности и всхожести семян. Клонирование приводит к полной генотипической однородности растений в пределах сорта, нарушаемой только возникающими спонтанно в меристематических тканях соматическими мутациями. Именно благодаря клонированию на сегодня известны тысячи и даже десятки тысяч сортов различных плодовых культур.

На основе клонирования возникла принципиально иная схема селекции плодовых культур — клоновая селекция, сущность которой заключается в отборе новых сортов (являющихся спонтанными или индуцированными соматическими мутантами) в пределах клона. Таким способом получены сотни новых сортов плодовых культур. Клоновая селекция позволяет значительно упростить и ускорить селекционный процесс, улучшить отдельные признаки сорта, не меняя при этом остальных.

Генотипическая структура сорта. Сорт, как было указано выше, представляет собой некую хозяйственно ценную совокупность растений. Отличительными генетическими особенностями растений, принадлежащих к одному и тому же сорту, являются: 1) более или менее выраженная генотипическая однородность; 2) более или менее определенный уровень гетерозиготности. Оба этих показателя имеют важнейшее значение для понимания способов селекционного улучшения сортов, а также для сохранения и воспроизведения сортов в процессе их размножения.

Обязательное качество любого сорта — внутрисортовая генотипическая однородность, а следовательно, й более или менее выраженная внутрисортовая фенотипическая однородность. Без этого качества сорт теряет свою целостность и превращается в смесь генотипически и фенотипически разнородных растений. Мерой оценки генотипической изменчивости в той или иной выборке служит, как известно, генотипическая дисперсия, вычисляемая методами дисперсионного анализа. Генотипическая дисперсия — это показатель, вычисляемый в целом для всей выборки анализируемых растений сорта.

Для описания генетических особенностей того или иного сорта удобнее использовать не само значение генотипической дисперсии, которая выражается в тех же единицах измерения, что и анализируемый признак, а усредненную долю влияния генотипической дисперсии на изменчивость всех признаков сорта. По определению эта доля может варьировать от 0 до 1. Обозначим среднюю долю внутрисортовой генотипической изменчивости Pg. Если Pg = 0, то генотипическая изменчивость в анализируемой выборке отсутствует: все растения имеют один и тот же генотип. Если Pg= 1, то она максимальная: все растения имеют разные генотипы. Исходя из определения понятия сорта можно заключить, что в среднем для всех сортов характерна одна и та же тенденция: Pg-^О. Однако степень приближения этой доли влияния к нулевому значению у разных типов сортов неодинакова.

Поскольку сорта-клоны плодовых растений получают и размножают бесполым путем, генотипическая изменчивость в пределах клона должна отсутствовать, /^должна быть равной нулю. Однако возникновение спонтанных мутаций не позволяет в строгом смысле приравнять Р. к нулю. Таким образом, можно считать, что у сортов-клонов Pg ~ О.

Гетерозиготность — это присущее гибридному организму состояние, при котором его гомологичные хромосомы несут различные аллели того или иного гена, например Аа (Bateson, 1902). В общем виде гетерозиготой называют оплодотворенную яйцеклетку или особь, развившуюся из двух гамет, которые различаются по качеству, числу или расположению генов. Одна и та же особь может быть гетерозиготной в отношении одной или нескольких пар генов и гомозиготной в отношении других пар генов. Например, генотип AaBBccDd гетерозиготен в отношении генов А и D и гомозиготен в отношении генов В и С. Гетерозиготность, как правило, обусловливает высокую жизнеспособность и адаптивность к изменяющимся условиям среды, поэтому гетеро-зиготы широко распространены в природных популяциях плодовых и ягодных растений и их частота поддерживается естественным отбором.

Гомозиготность — это состояние организма, при котором гомологичные хромосомы несут одну и ту же аллель того или иного гена. Гомозиготой называют оплодотворенные яйцеклетки или развившиеся из них организмы, если гаметы, слившиеся при оплодотворении, были идентичны по качеству, числу и структурному расположению всех или части генов. В этом смысле говорят о полной гомозиготности по одному, двум или более генам. Самооплодотворяющиеся организмы, как правило, в достаточной степени гомозиготны.

Судить о том, гетерозиготен или гомозиготен организм по тому или иному гену, можно лишь на основании анализа расщепления от самоопыления или анализирующего скрещивания (скрещивания с рецессивной гомозиготой). Отсутствие расщепления в потомстве обоих типов служит доказательством гомозиготности, наличие — гетерозиготности по тому или иному гену.

Степень гетерозиготности (Н) — это доля всех генов того или иного организма, находящихся в гетерозиготном состоянии. По определению H варьирует от 0 до 1. Если Н=0, то все гены генотипа находятся в гомозиготном состоянии. Если Н=1, то, наоборот, все гены организма находятся в гетерозиготном состоянии. Например, у генотипа AaBBCcdd степень гетерозиготности равна 0,5 (два гена из четырех находятся в гетерозиготном состоянии), у генотипа aabbCCDD соответственно Н= 0, у генотипа AaBbCcDd H= 1. Степень гетерозиготности в отличие от внутри-сортовой генотипической дисперсии рассчитывают для отдельного растения того или иного сорта.

Минимальной степенью гетерозиготности, практически равной нулю, характеризуются линейные сорта. Это обусловлено тем, что их создают путем самоопыления и жесткого отбора доминантных или рецессивных форм в нескольких следующих друг за другом поколениях вплоть до получения константных гомозиготных форм, чистых линий. Это реализуется в результате инцухти-рования у самоплодных плодовых и ягодных растений — персика, абрикоса, земляники и т. д.

Максимальной степенью гетерозиготности, в пределе стремящейся к единице, обладают сорта — гибриды F\. По-видимому, эффект гетерозиса прямо коррелирует у них со степенью гетерозиготности. Это же подтверждается сильным расщеплением в потомстве от самоопыления гибридных сортов. Степень гетерозиготности сортов — клонов плодовых культур чаще всего неизвестна из-за отсутствия сведений о расщеплении при самоопылении. Однако, судя по косвенным показателям (перекрестному способу опыления, сильному расщеплению в потомстве различных типов скрещиваний), степень их гетерозиготности достаточно высока.

Степень гетерозиготности сорта плодовых культур имеет важное адаптивное и хозяйственное значение. Гетерозиготность приводит к повышению приспособленности и проявлению эффекта гетерозиса.

« Генетический фонд плодовых и ягодных растений 
| Типы изменчивости и особенности их проявления у плодовых растений »
К оглавлению