Генетический фонд плодовых и ягодных растений

Использование генетического фонда (генофонда) в селекции невозможно без знания генетической структуры сортов и видооб-разцов имеющейся в распоряжении селекционера коллекции. Проведение гибридологического анализа у плодовых и ягодных растений связано с определенными трудностями, обусловленными сложностью происхождения этих растений, гетерозиготное-тью, непростым взаимодействием генов и геномов, поздним вступлением в плодоношение и трудностями, связанными с созданием больших гибридных семей. Однако у важнейших плодовых растений удалось идентифицировать гены, ответственные за наследование некоторых признаков. Но даже у яблони, груши земляники и малины число таких идентифицированных генов сравнительно невелико.

Большинство важнейших биологических и ценных для культивирования плодовых и ягодных растений признаков и свойств обусловлено полигенным наследованием. В этом случае наследование признака определяется несколькими генами, по-разному взаимодействующими между собой. В большинстве случаев число генов и характер их взаимодействия, как и генетический контроль признаков, особенно интегральных (зимостойкость, засухоустойчивость, размер плода и т. д.), у образцов коллекции пока не изучены, поэтому определение генетической природы каждого образца, обладающего ценными признаками, вряд ли возможно.

Образец, привлекаемый в селекцию благодаря ценному признаку, которым он обладает, называют источником этого признака (рис. 22 и 23). В данном случае неизвестно, как этот признак передается потомству и передается ли вообще. Если известно, что такой признак данного сорта (вида) передается потомству, то его считают донором этого признака (рис. 24). При этом не имеет значения, известна или неизвестна генетическая детерминация данного признака. Однако желательно, чтобы выраженность полезного признака у донора была достаточно высокой и он легко передавался потомству без передачи одновременно с ним нежелательных признаков. Тот сорт (вид), которому от сорта-донора передается какой-либо признак при сохранении большинства или всех других признаков первого без существенного изменения, называют рецепиентом.

Один и тот же признак у различных сортов или видов может по-разному контролироваться на генетическом уровне. Красная окраска мякоти плода у алычи может быть связана с действием гена An, унаследованного от алычи Писсарда, и геном R, полученным от китайской сливы Сатсума. При совместном действии этих генов у сортов Суцуми, Лыхны, Абхазская 7 интенсивность окраски мякоти усиливается больше, чем при действии любого из них поодиночке.

Один и тот же признак может контролироваться не только различными олигогенами (один ген контролирует один признак), но и полигенами, т. е. группой генов, одновременно контролирующих один признак. Так, устойчивость к парше не только контролируют несколько разных генов (Vfi Vm, Vr), но и некоторые устойчивые к этой болезни сорта (Антоновка обыкновенная, Анис кубанский, Ренет Черненко, Уэлси и др.) характеризуются полигенным контролем этого признака.

И. В. Попова, занимающаяся селекцией земляники в Подмосковье, создала комплексные доноры: высокой зимостойкости, продуктивности и устойчивости к болезням (гибрид 118-16-10, гибрид 277-43-10); зимостойкости и пригодности к механизированной уборке урожая (гибрид 188-16-25); высокой урожайности и скороплодности (сорт Надежда и гибрид 139-5-8).

У алычи сорт Кубанская комета — комплексный донор зимостойкости, устойчивости к грибным болезням, слаборослости, раннего созревания, высокого качества плодов; у яблони сорт Ред-фри — комплексный донор иммунитета к парше (ген VJ), ярко-красной окраски плодов и их правильной сферической формы, компонентов высоких товарных и вкусовых качеств плодов и высокой продуктивности.

Для изучения и использования генофонда плодовых и ягодных растений созданы генетические коллекции, которые отличаются от генетических коллекций других сельскохозяйственных культур (рис. 25).

У плодовых и ягодных растений большое значение приобретает сохранение всего генетического потенциала дикорастущих видов. Вследствие изменения климата и неблагоприятных антропогенных воздействий ареалы многих видов плодовых растений резко сокращаются, а некоторые из них находятся под угрозой исчезновения. В угнетенном состоянии во многих местах обитания находятся вишня степная, микровишня простертая, миндаль обыкновенный и метельчатый, клюква и другие виды. Заметно сокращается численность популяций даже таких жизнеспособных видов, как терн, миндаль бобовник, микровишня седая. К этому приводят слабое семенное возобновление из-за потрав скотом, проведение мелиоративных работ и т. д.

Рис. 24. Схема получения донора вишни сорта Степной родник

В Красную книгу, где перечислены виды растений, охраняемые законом и находящиеся на грани исчезновения, внесены или предложены к внесению и некоторые виды плодовых и ягодных растений, среди них смородина мальволистная (Ribes malvolifolium Pojark.), смородина скалистая (R.petmeum Wulf.); абрикос маньчжурский [Armeeniaca mandshurica (Maxim.) Skworts.]; айва {Cydonia oblonga Mill.); луизеания вязолистная, или миндаль вязолистный [Louiseania ulmifolia (Franch.) Pachom.]; луизеания черешчатая [Louiseania pedunculata (Poll.) Erem. et Juschev.]; груша Буассье (Pyrus boissieriana Buchse.); груша зангезурская (P. zangezura Maleev); груша кайон (P. cajon V. Lapr.); груша Сосновского (P. sosnovski An. Ted.); яблоня Недзвецкого (Malus niedzwetzkyana Dick.); рябина туркестанская [Sorbus turkestanica (Franch.) Hedl.]; слива дарвазская {Primus darvasica Tunberg.); принсепия китайская [Prinsepia sinensis (Oliv) Bean.]; миндаль метельчатый (Amygdalus scoparia Spoch.); ежевика туркестанская [Rubus turkestanica (Regel) Powl.]; земляника бухарская (Fragaria bucharica Losinsk.).

Чтобы избежать обеднения генофонда плодовых и ягодных растений, необходимо собирать их коллекции на популяционном уровне, а это значит, что из естественных популяций дикорастущих видов нельзя выбирать лишь выдающиеся по тому или иному признаку экземпляры. Из состава природных популяций необходимо закреплять в генетических коллекциях экземпляры, как можно больше охватывающие по проявлению признаков встречающееся разнообразие. При этом не должны выпадать биотипы, не представляющие практического интереса.

Популяционный подход к формированию генетических коллекций позволяет сохранить существующий генофонд вида, при этом в распоряжении селекционера оказывается богатый материал для отбора по тем признакам, которые требуют специального изучения в стационарных условиях (физиологические и биохимические признаки, способность к вегетативному размножению).

У тех видов плодовых и ягодных растений, для которых характерны обширные ареалы, таких, как алыча (Prunus cerasifera Ehrh.), антипка [Padellus machabeb (L.) Vass.], грецкий орех (Juglans regia L.), земляника лесная (Fragaria vesca L.), малина красная (Rubus ideaus L.), в первую очередь собирают и закрепляют в коллекциях случайно выбранные популяции из центров происхождения этих видов, где разнообразие форм больше, а затем с окраин ареала, где генофонд вида обеднен. Такой подход позволяет не только выделить выдающиеся формы для использования в селекции, но и изучить внутривидовую систематику, а также установить географические закономерности изменчивости признака вида.

Важнейший источник генетического разнообразия у плодовых и ягодных культур — местные сорта и полукультурные формы. Их фонд также быстро сокращается, поскольку в садах и на ягодниках преобладают селекционные сорта. Местные сорта и примитивные формы из центров происхождения плодовых и ягодных растений имеют в своих генотипах большинство генов, контролирующих важнейшие признаки, свойственные дикорастущим предкам. В большинстве случаев это позволяет не использовать дикорастущие виды в селекционных программах по созданию новых сортов плодовых и ягодных культур. Вовлечение в селекционный процесс местных сортов позволяет быстрее добиться результатов в сочетании признаков адаптивности и продуктивности, свойственных местным сортам с высоким качеством плодов, не уступающим по этому признаку современным селекционным сортам. При этом нет необходимости затрачивать время на повторение пути от дикаря к аборигенному сорту, поскольку это уже было сделано в течение веков местным населением.

В селекции плодовых и ягодных растений целесообразно использовать отборные формы родоначальных видов, собранных вдали от мест зарождения культурных сортов. Этот генофонд не мог принять участие в формировании генотипов распространенных сортов, поскольку в таких частях ареала данные виды не соприкасались с наиболее отселектированными сортами и по ряду признаков могут значительно улучшить генотипы ценных сортов. Например, в селекции сливы домашней и вишни обыкновенной важную роль играют формы терна и степной вишни из Поволжья, в селекции черной смородины — формы ее сибирского подвида [Ribes nigra subsp. sibirica (Wolf) Pav.]. Новые селекционные сорта следует вовлекать в генетические коллекции осторожно, так как из них безусловную ценность представляют лишь те, у которых имеются новые рекомбинации или трансгрессии селекционно ценных признаков, что обусловливает перспективность их использования в новых селекционных программах.

Особого внимания требуют сорта плодовых и ягодных культур, созданные в нетрадиционных для их возделывания регионах. Они также могут обогатить генофонд растения новыми ценными признаками. Например, сорта яблони, выведенные в Австралии, Новой Зеландии, Японии, — Гранни Смит, Кид Оранж Ред, Мутсу, Гала, Фуджи — с успехом используют в селекционных программах.

Создание признаковых коллекций предопределяет работу по выявлению генотипических различий между образцами по селекционно важным признакам. Особенно важное значение имеют идентификация селекционно ценных аллелей и формирование идентифицированных генетических коллекций среди образцов с одним признаком, контролируемым различными аллелями. Необходимо выделять наиболее ценные гены, дающие максимальный эффект при их вовлечении в селекционный процесс. Например, у яблони большую ценность представляют виды — доноры устойчивости к парше: Malus floribunda Sieb. (ген VJ); M. palassiana Jus. (ген Vpaj), M.prunifolia (Willd.) Borkh. (ген Vpi), M. atrosanquineum Schneid. (ген Va), M. micromalus Мак. (ген Vm). В селекции наиболее эффективно использовать гены VfH Vm. Донорами устойчивости к мучнистой росе являются М. zumi Rehd. (ген Р1-2) и М. robusta Rend, (ген Р2-1).

В генетические коллекции необходимо включать формы, имеющие полигенный контроль важнейших признаков, как, например, устойчивые к парше сорта яблони Антоновка обыкновенная, Бессемянка Мичурина и др., хотя использование таких форм в селекции и менее эффективно.

В генетических коллекциях должны быть представлены и доноры признаков, определяющих различные биологические свойства растения. В селекции на слаборослость можно использовать доноры, контролирующие: компактный тип дерева (типа спур) — сорта Старкримсон, Голден спур и др.; слаборослый некомпактный тип — сорт Вагнера призовое; колонновидный тип — сорт Мекин-тош Важек; плакучий тип — сорт Выдубецкая плакучая.

В селекционной работе с плодовыми и ягодными культурами большую ценность представляют генетические маркеры, свойственные геномам доноров селекционно ценных признаков. Это особенно важно для анализа гибридного потомства от определенных скрещиваний, поскольку дает возможность на ранних этапах роста саженцев отбраковывать те из них, которые не содержат нужного генома-донора. Генетическими маркерами могут быть морфологические, биохимические и физиологические признаки. Примером маркерных генов могут служить гены антоциановой окраски листьев. Этот признак контролируется одним основным доминантным геном An, а степень выраженности окраски — генами-модификаторами. Этот ген присутствует у яблони Недзвецко-го, алычи Писсарда. У большинства краснолистных форм алычи он находится в гетерозиготном состоянии, что при скрещиваниях с зеленолистными сортами приводит к наличию в гибридах F! 50 % зеленолистных форм. Лишь у сорта алычи Черно-пурпуровая ген An находится в гомозиготном состоянии.

В некоторых случаях целесообразно создавать специализированные генетические коллекции, в которые включают источники и доноры одного или нескольких признаков, имеющих решающее значение для разработки одной специфической селекционной программы, например коллекции слаборослых форм; образцов, устойчивых к одной или нескольким болезням; зимостойких сортов и видов и т. д.

В связи с расширением работ по отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур, полиплоидии, мутагенезу, апомик-сису создают специальные коллекции отдаленных гибридов, полиплоидов, гаплоидов, мутантов, апомиктов, которые в последующем могут быть использованы в различных селекционных программах.

Возможность закреплять в коллекциях с помощью вегетативного размножения бесплодные растения позволяет создавать коллекции отдаленных гибридов, в геномах которых специфически сочетаются геномы разных видов. Это также относится и к коллекциям полиплоидов, в которых геномы исходной формы представлены в различной кратности — в разных дозах. Такие коллекции можно рассматривать как коллекции геномных доноров. Они представляют ценный материал для использования в селекционных программах будущего, поскольку отпадает необходимость в преодолевании трудностей, связанных с получением многогеномных форм.

Создание генетических коллекций очень важно и для обеспечения преемственности в научных исследованиях. Селекционер, работающий с плодовыми и ягодными культурами, не всегда может довести до конца длительные и сложные программы создания новых сортов в соответствии с разработанной моделью. К тому же комплексное изучение собранного в коллекции генетического материала позволяет дать обоснованные рекомендации по рациональному его использованию.

Для плодовых и ягодных растений важное значение имеет создание Ко-коллекций, в которых все генетическое разнообразие вида представлено генотипами, в наименьшей степени повторяющими идентичные гены или блоки генов. Это имеет особое значение для селекционных учреждений, не обладающих материальными возможностями для создания крупных коллекций. Также целесообразно включать в Ко-коллекции генотипы с уникальным сочетанием ценных признаков — комплексные доноры. Примером могут служить лучшие сорта яблони, например Голд раш, Интерпрайс, Пристин, сочетающие ген Vjc высоким качеством и лежко-стью плодов.

Особое значение имеют коллекции хранения (генные банки) генофонда плодовых и ягодных растений. Их создание сопряжено с определенными трудностями, поскольку все образцы должны поддерживаться в вегетирующем состоянии или сохраняться при низких температурах. Методы длительного хранения вегетирующих частей дерева или куста находятся в стадии разработки и широко используются в практике лишь для отдельных культур.

Семена плодовых и ягодных растений сравнительно быстро теряют всхожесть, кроме того, современные сорта не воспроизводят себя при семенном размножении, поэтому при низких температуpax можно хранить только коллекционные образцы семян дикорастущих видов.

В коллекциях хранения вегетирующих растений учеты не ведут, растения размещают загущенно. Наличие плодов на растениях в этом случае необязательно, но постоянно необходимо поддерживать активный рост, чтобы всегда имелась возможность размножить любой образец. Кроме того, должна быть возможность довести каждый образец до плодоношения, чтобы провести апробацию или использовать его для гибридизации.

На Крымской опытно-селекционной станции коллекции хранения косточковых плодовых культур выращивают по системе «бордюр», размещая растения по схеме 4 х 1 м, они свободно развиваются до плодоношения, после апробации растения срезают на уровне 1—1,5 м и в дальнейшем ежегодно обрезают на высоте 1,5 м, выращивая по типу черенкового маточника. Междурядия при этом задерняют, приствольные полосы обрабатывают гербицидами, мероприятия по борьбе с вредителями и болезнями сводят к минимуму. Эта система наименее затратна и наиболее доступна по сравнению с общепринятой, а также с криогенным хранением.

Коллекции земляники можно сохранять блоками на одном месте до 10 лет и более по методике, разработанной Е. В. Мажоровым.

В США разработана методика криогенного хранения черенков яблони (в жидком азоте при температуре —160 °С). Благодаря этому в настоящее время в Национальном хранилище США (Форт Коллинс, штат Колорадо) хранится свыше 1500 генотипов яблони. Для других плодовых растений технологии подготовки черенков и их хранения находятся пока на стадии разработки. Для хранения гермоплазмы ягодных культур используют также метод сохранения при низких температурах верхушечных меристем. Однако при использовании этого метода существует опасность возникновения мутаций при последующем размножении клеток. Поэтому необходимо периодически выращивать из меристем взрослые растения и проводить апробацию, чтобы быть уверенным в соответствии культуры ткани тому образцу, от которого первоначально были взяты меристемы. Сохранение чистоты сорта, соответствие его гермоплазмы исходному образцу — важнейшие проблемы в работе с коллекциями хранения.

Контрольные вопросы. 1. К каким родам И видам относятся основные плодовые и ягодные растения? 2. Из каких генетических центров произошли наши плодовые и ягодные растения? 3. Какие селекционно ценные признаки характерны для видов плодовых и ягодных растений в различных центрах происхождения? 4. Что такое вторичные центры происхождения плодовых и ягодных растений? 5. Что такое доноры и источники селекционно ценных признаков? 6. Каким образом и с какой целью создают генетические коллекции плодовых и ягодных растений?

« Центры происхождения плодовых и ягодных растений 
| Генетические особенности плодовых и ягодных растений в связи с их селекцией »
К оглавлению