Отбор в селекционном процессе и повышение его эффективности

Важнейший элемент селекции растений — отбор, т. е. процесс выделения из естественной или гибридной семенной популяции либо вегетативного потомства лучших растений (отборов, элит). В селекции плодовых и ягодных растений применяют искусственный отбор, при котором выделяют сеянцы, обладающие высокой адаптивностью к биотическим и абиотическим стрессам, а также комплексом других важных производственных и биологических свойств.

Отбор сеянцев начинают с фазы прорастания семян и заканчивают после плодоношения в селекционном саду. Отбор ведут также при дальнейшем испытании сеянцев на участке первичного изучения отобранных элит.

Эффективность отбора среди сеянцев плодовых и ягодных культур в значительной степени зависит от условий их выращивания. При этом далеко не безразлично, при каких внешних условиях молодые сеянцы проходят ювенильную фазу развития. И. В. Мичурин справедливо считал, что для роста молодых сеянцев необходимо создавать такие условия, которые способствовали бы проявлению у них ценных признаков. Поскольку генотип любого организма реализует в фенотипе только часть своих потенци-ональных возможностей, необходимо создавать гибридным сеянцам такие условия, которые способствовали бы проявлению, развитию и закреплению в процессе формирования организма желательных для селекционера признаков и свойств. Отбор на таком специально подобранном или искусственном фоне дает наилучшие результаты.

Это положение подтверждают и примеры различного формирования признаков плодовыми растениями в районах с неодинаковыми природными условиями. Не случайно лучшие по качеству плодов сорта плодовых культур (самое высокое содержание саха-ров и других ценных веществ) сформировались в южных районах — среднеазиатские и закавказские абрикосы и персики, южноевропейские сорта яблони, груши, черешни, вишни, сливы. Сорта этих же культур, выведенные в средней зоне, уступают по качеству плодов южным сортам, даже если их выращивают на одном участке.

Подобные результаты были обнаружены и при анализе работы различных селекционных учреждений. Например, сорта сливы, персика, алычи, выведенные в Крымске, характеризуются повышенной адаптивностью. Это связано с тем, что отбор вели в районе с очень изменчивым климатом и постоянно возникающими экстремальными ситуациями. Зимой здесь иногда бывают морозы ниже —34 "С в периоде покоя в середине зимы и почти ежегодно возвратные морозы до —20...—25 "С в феврале—марте после длительных теплых периодов (окон). Летом засушливые периоды ежегодно сменяются дождливыми, что способствует развитию грибных болезней — монилиоза, мучнистой росы, полистигмоза и др. Приспособленный к этим стрессовым факторам новый сорт, отобранный на жестком естественном провокационном фоне, оказывается адаптивным в новых местообитаниях, где максимальные значения экстремальных факторов не превышают уровень, характерный для родины нового сорта.

Поэтому для селекции на адаптивность плодовых и ягодных культур надо находить такие места (условия), где устойчивый естественный провокационный фон позволяет проводить жесткий отбор среди очень большого числа сеянцев, выделяя лучшие индивиды по адаптивности к комплексу неблагоприятных факторов среды. Это проще и часто эффективнее, чем создание искусственного провокационного фона, что также необходимо при реализации многих селекционных программ.

Длительность и сложность селекционного процесса у плодовых и ягодных культур заставляют селекционеров изыскивать методы, позволяющие проводить предварительный отбор и выбраковку малоценного материала как можно раньше. Современные селекционные программы предусматривают получение большого числа гибридных сеянцев и отбраковку значительной их части в молодом возрасте — до высадки в селекционный сад.

Даже в самом раннем возрасте можно проводить отбор на те признаки, которые остаются существенными и у взрослого растения. Так, в селекции малины у молодых сеянцев отбирают бесшиповые, с войлочным опушением верхушек побегов; у яблони, сливы и других плодовых культур — экземпляры с укороченными междоузлиями и более слабым ростом (типа спур).

При отборе сеянцев используют также корреляции — взаимозависимость между отдельными признаками, при которой изменение одного признака ведет к соответствующему изменению другого (плейотропное действие некоторых генов).

У плодовых растений есть гены, контролирующие одновременно признаки плода и листа, это позволяет по проявлению таких признаков у сеянцев эффективно вести отбор на отдельные признаки плода. Например, ген An, имеющийся у яблони Недзвецкого и алычи Писсарда, контролирует красную окраску кожицы и мякоти плода, а также красную окраску листа. Отбирая среди гибридной популяции с участием форм, содержащих ген An, сеянцы яблони и алычи с красными листьями, можно быть уверенным, что у отобранных сеянцев будет красная окраска кожицы и мякоти плода.

Можно предположить, что один ген контролирует и другие пары строго коррелирующих признаков, установленных для плодовых и ягодных растений. Например, у персика: стальной оттенок окраски листа — белая мякоть плода, желтый оттенок окраски листа — желтая окраска мякоти плода, красная окраска листьев осенью и красная окраска центральной жилки листа — наличие покровной окраски плода; у черешни: темная окраска желёзок листа — темная окраска кожицы и сока плода, крупные желёзки — крупный размер плодов; у яблони: интенсивная осенняя окраска листьев — покровная окраска плодов, покровная окраска плодов — окраска черешков листа.

Некоторые исследователи обнаружили и другие корреляции, правда, не носящие абсолютного характера и не получившие пока четкого объяснения с точки зрения современной генетики. Особенно часто указывают на зависимость между размерами листа и плода (И. В. Мичурин, А. В. Петров и др.). Однако это подтверждается не всегда. И. В. Мичурин указывал, что у таких крупноплодных сортов груши, как Бере Арданпон и Оливье де Серр, мелкие листья. Такая же зависимость отмечена у сравнительно крупноплодных сортов сливы Кабардинская ранняя и Анна Шпет.

Различные селекционеры обнаружили и другие корреляции у сеянцев некоторых плодовых растений. Н. А. Абрамов и Т. А. Морозова установили, что сеянцы вишни с хорошо выраженным опушением верхушечных листочков на растущем побеге чаще имеют сладкие плоды и более длительный период покоя. У черешни, по данным М. В. Каньшиной, раннее созревание плодов коррелировало с наличием на нижней стороне листа большого числа более мелких устьиц. У персика И. Н. Рябов выявил корреляции между узкой листовой пластинкой и более поздним созреванием плодов, отсутствием желёзок на черешке листа и поражаемостью мучнистой росой. У груши обнаружены следующие корреляции: между величиной плода и длиной междоузлий, а также между площадью листьев однолетних ростовых побегов, скороплодностью и длиной междоузлий, соотношением длины черешка к длине листовой пластинки и сроком созревания плодов.

Этими и подобными им корреляциями можно руководствоваться в практической селекционной работе, но браковать сеянцы достаточно осторожно, чтобы не допустить ошибок. Кроме того, следует учитывать, что многие важные признаки проявляются на более поздних этапах развития, на что указывал еще Ч. Дарвин.

И. В. Мичурин и Л. Бербанк ввели понятие «признаки культурности сеянца». К их числу они относили крупные размеры листа, толстые побеги, редкое ветвление и т. д. Перечисленные ими признаки не следует рассматривать как абсолютно универсальные, поскольку существуют исключения, в том числе и по перечисленным выше.

В ходе анализа гибридных семей, полученных от отдаленных скрещиваний, важно выделить истинные гибриды и отбраковать сеянцы, возникшие от самоопыления, случайного переопыления с другими видами и сортами, а также апомикты. В этом случае для определения истинности гибридов используют специфические доминантные признаки отцовского вида, маркирующие его геном, — маркерные признаки. К ним могут относиться такие, как опушение листа, побега, плода и столбика пестика; особенности листосложения и зазубренности края листовой пластинки; тип цветка и т.д. Знание маркерных признаков позволяет успешно выделять спонтанные (возникшие от свободного переопыления) гибриды между различными видами в природных популяциях и среди сеянцев от свободного опыления.

При отборе среди сеянцев надо иметь в виду, что при прохождении этапов онтогенеза они значительно меняют свои морфологические и биологические признаки. Это относится и к таким важным признакам, как длительность периода вегетации, зимостойкость, способность к вегетативному размножению.

В селекции на устойчивость к экстремальным факторам среды отбор необходимо проводить на искусственных провокационных фонах. Например, в работах по селекции яблони и груши на устойчивость к парше, вишни — к коккомикозу, малины — к дидимелле, лептосферуму, а также к переносчику вирусов (тле) отбор ведут в теплице на сеянцах, имеющих всего три—пять листьев, применяя искусственное заражение их патогеном. При этом отбраковывают все пораженные сеянцы.

Отбор в раннем возрасте на естественном и искусственном инфекционном фоне можно проводить в селекции на устойчивость практически ко всем болезням листа, в частности к мучнистой росе яблони, персика, смородины, крыжовника, земляники, красной пятнистости сливы и т. д.

В селекции на зимостойкость корней можно создавать провокационные фоны, например, сняв снеговой покров в селекционном питомнике. В работах по созданию соле- и засухоустойчивых растений, а также устойчивых к избытку извести и переувлажнению, провокационный фон, предусматривающий соответственно высокое содержание в почве солей, извести, недостаток или избыток влаги, моделируют на специальных участках.

Для предварительной оценки устойчивости селекционного материала к различным стрессам эффективны лабораторные методы, в частности с использованием вегетационных сосудов, в которых создают необходимый минеральный или водный режим, осуществляют искусственное промораживание различных частей растения, подсушивание, воздействие высокими температурами и т. д. Использование различных методов, ускоряющих и повышающих эффективность предварительного отбора, позволит значительно сократить гибридный фонд путем выделения селекционного брака. Например, в селекции малины из 20 000 сеянцев, выращенных из гибридных семян, на селекционный участок для отбора по плодам высаживают 1000—1500 сеянцев, остальные отбраковывают по всходам еще в теплице, что позволяет сосредоточить внимание селекционера на отборе среди меньшего числа сеянцев, уже обладающих значительным комплексом ценных признаков.

Окончательный отбор среди селекционных сеянцев проводят после их вступления в плодоношение. Оценку дают прежде всего по тем признакам, которые связаны с цветением и плодоношением сеянцев: зимостойкость цветковых почек, устойчивость к заморозкам цветков и плодов; сроки цветения и созревания плодов; устойчивость к болезням и вредителям, повреждающим цветки и плоды; вкусовые, товарные, консервные качества плодов и т.д. Окончательную оценку производят и по тем признакам, на которые вели предварительный отбор до плодоношения сеянцев.

Условия загущенных посадок, при которых выращивают сеянцы в селекционном саду, не обеспечивают проявление всех потенциальных возможностей по многим признакам. Это связано с жестким режимом питания или загущения сада. Поэтому первый комплексный отбор после вступления сеянцев в плодоношение, особенно по качественным признакам и продуктивности, не должен быть слишком жестким. При этом отбирают все сеянцы, приближающиеся по комплексу признаков к параметрам модели сорта, разработанной в селекционной программе.

Отобранные сеянцы называют селекционной элитой и присваивают им номера, под которыми испытывают в дальнейшем. Из гибридного фонда выделяют сеянцы с одним или несколькими лучшими признаками, которые могут представлять интерес для использования в новых селекционных программах.

Окончательную комплексную оценку выделенных элит осуществляют на участке первичного изучения, где ведут жесткий отбор путем сравнения элитных сеянцев с лучшими стандартными и перспективными сортами. Право на выделение и размножение получают лишь те элитные сеянцы, которые существенно превосходят контроль по комплексу признаков или по одному особенно важному признаку, не уступая при этом лучшим районированным сортам по комплексу остальных признаков. Первичное испытание элитных сеянцев проводят на стандартных подвоях с использованием стандартных технологий. В качестве контроля используют районированные сорта.

Заключение о ценности сорта делает помологическая комиссия селекционного учреждения на основании материалов, представленных селекционером. После этого решением ученого совета данного научно-исследовательского учреждения элитному сеянцу присваивают сортовое название и передают новый сорт в Государственную комиссию по испытанию и охране авторских прав. На этом процесс создания сорта завершается.

При передаче нового сорта на государственное сортоиспытание научное учреждение-оригинатор берет на себя обязательства по обеспечению сортоучастков посадочным материалом этого сорта. Одновременно начинают работу по производственному испытанию и размножению нового сорта.

« Выращивание селекционных сеянцев 
| Ускорение селекционного процесса »
К оглавлению