Селекция

Генетическая трансформация

Tue, 14 Apr 2009 22:38:50 GMT

В настоящее время в селекции ряда важнейших сельскохозяйственных растений разрабатывают программы по переносу генов от различных растений, животных и даже человека в геномы существующих сортов. Это позволит наконец справиться с задачами, которые невозможно было решить методами традиционной селекции и экспериментального мутагенеза. Уже получены трансгенные сорта таких важнейших сельскохозяйственных культур, как кукуруза, картофель, соя, виноград и др.

Отличие метода трансформации от традиционных методов селекции заключается в том, что в геном сорта-реципиента переносят лишь один ген от донора, не изменяя его остальную генетическую структуру (рис. 33, 34).

Генетические трансформации (генетическая инженерия) осуществляют в настоящее время с помощью природных векторов-агробактерий, в частности Agrobacterium tumefaciens, используемых для переноса генов (рис. 35), а также метода микробомбардировки (биолистик) растительных тканей микрочастицами металлов (золота и вольфрама) с помощью «генной пушки» (рис. 36).

Несмотря на то что плодовые растения — трудные объекты для генной инженерии, к настоящему времени в мире уже накоплен опыт по ее использованию для создания доноров отдельных, важных для селекции признаков, переданных от других организмов. Учитывая опыт работы по получению трансгенных генотипов у других сельскохозяйственных растений, следует считать особенно перспективным использование для получения трансгенных генотипов уже выделенных генов, обеспечивающих устойчивость к некоторым грибным, вирусным и бактериальным заболеваниям, насекомым, а также к гербицидам. Решение этих селекционных задач традиционными методами в большинстве случаев невозможно из-за отсутствия доноров, обладающих генами, детерминирующими эти признаки. Из полученных в разных странах трансгенных растений у плодовых культур особый интерес представляют генотипы, в генетические системы которых включены гены устойчивости к наиболее вредоносным патогенам.

Большинство известных у плодовых растений трансгенов получено с использованием промежуточной трансформации Agrobacterium. Это позволяет обеспечивать устойчивость к листо-грызущим насекомым без вовлечения всего растения в процесс образования инородного протеина. Также может быть изменена окраска кожицы плода, связанная с контролем этого признака слоем Л-1 без оказания влияния на окраску мякоти плода, в частности у персика. Трансформация меристем с успехом используется для ряда плодовых растений.

Яблоня. К наиболее важным факторам, влияющим на трансформацию, относятся следующие: предварительные условия подготовки растений, деформация используемой бактерии, условия совместного развития, эксплант, система регенерации и условия, в которых происходит отбор трансгенов. Трансгены, введенные в яблоню посредством промежуточной трансформации Agrobacterium, прочно адаптировались и передаются по наследству в соответствии с законами Менделя.

У яблони при трансформации с помощью промежуточной трансформации Agrobacterium переданы следующие гены: контролирующие образование кристаллических протеинов (УСР) из Bacillus thuringiensis, обладающих инсектицидными свойствами, и кау-трипсина — вещества, тормозящего накопление белков (ср Ti); контролирующие образование литических пептидов, необходимых для формирования устойчивости к бактериальным заболеваниям; античувствительные гены, ингибирующие размягчение мякоти плодов; контролирующие устойчивость к вирусам и плесени.

В яблоне имеются блоки генов, придающие устойчивость к основным вредителям и болезням. Это предмет будущих исследований. Эти гены включают несколько доминантных генов устойчивости к парше, ложной мучнистой росе, яблоневой тле. Желательно также присутствие гена Со, который определяет компактный габитус дерева. Разработаны способы идентификации и внедрения генов устойчивости к заболеваниям в генотипы сортов яблони. Трансформированные растения получены у сортов Гринсливз, Де-лишес, Мекинтош, Роял Гала, подвои М 26 и М 7.

Очень эффективно включение в исследования по трансформации у яблони генов, обусловливающих инсектицидную активность протеинов, переданных от Bacillus thuringiensis, что особенно важно при получении трансгенных растений, устойчивых к яблоневой моли. Выделено свыше 40 генов, закодированных УСР, эффективных против ряда насекомых. Очищенные препараты УСР, несущие гены cry JA (b) и cry JA (с), обладают высокой токсичностью по отношению к моли.

Трансгенный подвой яблони М 7 несет ген, контролирующий образование аттацина Е, полученный от гигантского шелкопряда Hyalaphoras cecropia. При этом одна из трансгенных линий обладала повышенной устойчивостью к бактериальному ожогу, вызываемому бактерией Erwinia amylovora. Аттацин Е— один из представителей класса протеинов, называемых литическими пептидами, эффективных против заражения бактериями. Проводятся полевые испытания подвоя М 9 и сорта Роял Гала, несущих трансгенный аттацин Е и другие литические протеины. Кроме того, у яблони получены трансгенные растения, несущие ценные гены:

трансген A.Z.S., обеспечивающий устойчивость к гербициду глину;
трансген хитиказы, контролирующий устойчивость к парше;
трансген (у сорта Пинова) лизоцима (клонированный из бактериофага Т 4), контролирующий устойчивость к бактериальному ожогу, вызываемому Erwinia amylovora.

Груша. У этой культуры получены растения, несущие трансген аттацина насекомого сатурнии, контролирующий устойчивость к бактериальному ожогу.

Абрикос и слива. Получены растения этих культур, содержащие в геноме трансген белка оболочки вируса скрытой мозаики, контролирующей устойчивость к вирусу оспы сливы (шар-ки).

Персик. Работа по трансформации этой культуры показала, что ткани различных частей растения персика чувствительны к инфекции A. tumefaciens. Трансгенный каллюс можно получить из листьев персика, ветвей, половых эмбрионов и соматических меристем, используя Agrobacterium-вектор. Посредством A. tumefaciens были получены трансгенные растения персика, несущие ген ipt из зародышей семени, которые синтезировали больше ци-токининов и по сравнению с контрольными образцами имели измененный характер роста.

Генетическая трансформация плодовых растений сильно затруднена из-за отсутствия механизма эффективного переноса генов, трудностей регенерации растений in vitro, а также длительности ювенильного периода, задерживающего фенотипическую оценку трансформата на много лет. Кроме того, у плодовых растений при переносе генов наблюдается появление различных нежелательных аномалий, что не позволяет пока использовать полученные трансгенные растения для практических целей.

Плодовые культуры долгое время не входили в список видов растений, для которых были разработаны методы генетической трансформации. Однако в настоящее время ситуация меняется в пользу плодовых растений, поскольку исследования по их генной трансформации ведутся во многих биотехнологических лабораториях различных стран, включая и Россию.

Контрольные вопросы. 1. Какие методы используют для переноса генов из одного генотипа в другой? 2. В чем отличие методов генетической инженерии от методов традиционной селекции? 3. Какие примеры получения трансгенных растений у плодовых культур вы знаете?

Использование апомиксиса в селекции

Tue, 14 Apr 2009 22:35:47 GMT

Использование апомиксиса в селекции и размножении плодовых и ягодных растений позволяет решить ряд важных проблем. Так, чередование вегетативного размножения с апомиктическим дает возможность избавиться от признаков вырождения у старых сортов яблони (Черное дерево, Добрый крестьянин и др.) и освободить их от вирусной инфекции.

Проявление автономного апомиксиса имеет важное значение в работе по оздоровлению старых сортов. Это явление очень часто наблюдается у сортов земляники с функционально женскими цветками, в частности у Мице Шиндлера и Комсомолки. У последнего сорта в условиях Краснодарского края при осеннем цветении, когда отсутствуют цветущие экземпляры других сортов, неоднократно наблюдались массовое завязывание плодов и образование всхожих семян. В экспериментальных условиях у ряда сортов земляники также были получены семена из кастрированных цветков без опыления. Растения из таких семян повторяют облик материнского сорта. Подобного рода матроклинные растения земляники выделяют и среди гибридного потомства, особенно при отдаленных скрещиваниях. Это так называемые ложные гибриды. Их следует исключать при гибридологическом анализе. Такие апомикты выделены в Мичуринске А. А. Зубовым, Н. Н. Коло-тевой и О. С. Жуковым у сортов Гренадер и Клон 12 и в Новосибирске Н. Б. Сухаревой у F. vesca и F. glauca.

Проявление апомиксиса установлено и для ряда сортов яблони. Его наблюдали у сортов Пепин шафранный, Ранет бергамотный, Уэлси, Пепин улучшенный, Озимое. Последние два сорта способны ежегодно завязывать и апомиктические плоды, а в ряде случаев — только апомиктические.

Интересные перспективы открываются при использовании апомиксиса в создании регулярно плодоносящих сортов. Апомиктическое завязывание плодов не зависит от погодных условий в период цветения и лёта насекомых, поэтому выведение сортов, отличающихся высоким процентом завязывания апомиктичных семян и плодов, способствует решению проблемы создания сортов, хорошо адаптированных к неблагоприятным погодным условиям в период цветения.

У некоторых плодовых и ягодных растений обнаружена зависимость между самоплодностью и апомиксисом. Так, Л. Г. Смирнов установил, что самобесплодные сорта смородины не образуют апомиктов. В то же время у самоплодных сортов Бия, Лия плодородная, Стахановка Алтая, Голубка, Коха, Тамбовская, Память Мичурина, Нигрос отмечено завязывание апомиктических плодов. Хотя достоверной связи между степенью самоплодности и апомиктическим завязыванием плодов у сортов черной смородины не установлено, совершенно очевидно, что склонность к апомиксису — важный фактор регулярности плодоношения этой культуры.

Склонность к апомиксису проявляют многие отдаленные гибриды плодовых и ягодных растений. Такие апомикты выделены И. С. Руденко среди потомства гибридов F3 [(микровишня низкая х абрикос) х абрикос] и F1 (айва х яблоня и яблоня сибирка х груша уссурийская). Они не отличались по своим признакам от одного из родителей: в первых двух комбинациях — от отца яблони и абрикоса (диплоидный ондрогенез), в последней — от матери сибирки.

Определяющий интерес при получении апомиктов представляет стимуляция апомиксиса с помощью, например, ростовых веществ (гетероауксина, гиббереллина, нитрогумата). У грецкого и других видов ореха (серый, маньчжурский, черный, сердцевидный) положительные результаты получены при использовании в качестве стимуляторов плодообразования мела, талька, цемента, охры. Сходные результаты получены при вызывании стимулятивного апомиксиса у земляники, в частности у однополых сортов, с помощью нехимических раздражителей.

У плодовых и ягодных растений известны случаи, когда в качестве стимуляторов возникновения апомиктов действует пыльца далеких видов, а также мертвая пыльца того же вида. Использование стимулятивного апомиксиса — необходимое условие в селекции апомиктов.

Большой интерес представляют выделение и искусственное получение гаплоидов многих сельскохозяйственных растений с использованием нерегулярного апомиксиса. С помощью полученных гаплоидов можно закрепить гетерозис и перевести гетерозиготные диплоиды в гомозиготное состояние. В ряде случаев проводят удвоение хромосом у гаплоидов и получают дигаплоиды, у которых оба набора хромосом одинаковы.

У плодовых и ягодных культур гаплоиды выделены среди растений, развивающихся из одного семени. В частности, известны гаплоиды персика, сливы, абрикоса, миндаля, яблони. В большинстве своем они слабожизнеспособны, бесплодны или дают единичные плоды. Использовать спонтанные гаплоиды в селекции пока не удалось. Однако возможности получения гаплоидов резко возрастают с разработкой методики их получения из пыльцевых зерен, которая уже с успехом была использована для ряда растений. Цель селекции ближайшего времени — модификация этой методики с целью ее применения к плодовым и ягодным растениям. Получение большого числа гаплоидов повысит и вероятность их использования в селекции отдельных плодовых и ягодных культур. Этому же будет способствовать получение дигаплоидов, а также отбор гаплоидов, способных образовывать значительный процент нередуцированных (гаплоидных) гамет.

Большой интерес представляет получение полигаплоидов — гаплоидов полиплоидных форм. Н. Б. Сухаревой получен полигаплоид (2n = 28) от автополиплоида (2n = 56) земляники восточной (Fragaria orientalis).

Для селекции плодовых и ягодных культур на полиплоидном уровне большое значение имеет нередукция гамет — один из элементов апомиктического размножения. В некоторых случаях важен тот факт, что генетически детерминированная способность отдельных форм к образованию нередуцированных гамет может сочетаться со способностью к воспроизводству в потомстве матроклинных сеянцев.

У плодовых и ягодных растений встречается также явление партенокарпии — образования бессемянных плодов. Особенно часто это проявляется у груши на фоне неблагоприятных погодных условий в период цветения. Партенокарпические (бессемянные) плоды могут образовываться стимулятивно — под воздействием опрыскивания различными ростовыми веществами.

Партенокарпия также имеет значение для решения проблемы стабильного плодоношения независимо от погодных условий в период цветения. Однако пока селекция на партенокарпию не велась и для плодовых и ягодных растений ее методика не разработана. Тем не менее установлено, что партенокарпия — признак, обусловленный генетически, хотя характер его наследования неизвестен. Сорта груши, у которых партенокарпия четко выражена (Скороспелка из Треву, Конференция, Мадам Фавр, Парижская и ряд других), хорошо передают этот признак потомству.

Контрольные вопросы. 1. Какие формы проявления апомиксиса существуют? 2. Каково значение апомиксиса в плодоводстве и селекции? 3. Каковы особенности использования гаплоидов в селекции? 4. Что такое партенокарпия? У каких плодовых и ягодных растений она встречается?

Апомиксис. Основные положения

Tue, 14 Apr 2009 22:34:57 GMT

Апомиксис — размножение семенами, образовавшимися без полового процесса, встречается у многих плодовых и ягодных растений, играя у некоторых из них важную эволюционную роль, и может быть использовано в селекционных программах.

Возникновение апомиксиса связывают с аномалиями в мейозе или развитии многоклеточного археспория, а также с воздействием низких температур, гибридизацией, полиплоидией и т. д. Апомиксис, связанный с половой клеткой, получил название партеногенеза, с вегетативной — апогамии.

У плодовых и ягодных растений встречаются две формы проявления апомиксиса: регулярный и нерегулярный. При регулярном наследственном апомиксисе из поколения в поколение сохраняется постоянное диплоидное число хромосом. В этом случае семена развиваются из нередуцированных (диплоидных) гамет. При нормальном половом процессе происходит редукция числа хромосом (образование гаплоидных гамет), а затем удвоение набора хромосом (у диплоидной зиготы).

Плодовым и ягодным растениям присущи две разновидности регулярного апомиксиса: стимулятивный (псевдогамия) и автономный. При стимулятивном апомиксисе оплодотворение яйцеклетки не происходит, зародыш образуется апомиктически, но для его нормального развития необходимы слияние при опылении одного из спермиев со вторичным ядром зародышевого мешка и образование гибридного эндосперма.

При автономном апомиксисе бесполосеменное размножение не зависит от опыления. Развитие и зародыша, и эндосперма происходит при полном отсутствии полового процесса.

При нерегулярном апомиксисе нарушается типичный половой процесс. В частности, происходит редукция хромосом, но выпадает процесс их слияния с хромосомами другой формы, возникают спорофиты с гаплоидным числом хромосом. Чаще всего это матроклинные гаплоиды, возникшие из женской гаметы. В случае выпадения мейоза при макроспорогенезе образуется нередуцированная яйцеклетка. При ее оплодотворении возникают триплоиды. Такие семена образуются очень редко — в одном случае из тысячи.

Особенно часто у плодовых и ягодных растений встречается апоспория — образование зародыша из вегетативных клеток, в частности из клеток семяпочки (нуцелуса, интегументов, халазы), а также полиэмбриония — образование нескольких зародышей из одного семени; в этом случае добавочные зародыши возникают из клеток семяпочки.

Среди плодовых растений особенно часто встречаются а п о-амфимикты (земляника, ежевика, яблоня, груша, хеномелес, рябина и др.), которые завязывают плоды и образуют семена частично половым путем, частично апомиктически.

Установлено, что у многих растений апомиксис контролируется генетически. Однако до настоящего времени у плодовых и ягодных растений не выделены гены, контролирующие отдельные элементы, необходимые для формирования регулярного апомиксиса. Имеются данные, свидетельствующие о том, что апомиксис доминирует в гибридах Fu и о том, что это признак рецессивный. У яблони чем выше плоидность апомиктов при гибридизации с диплоидами, тем больше доля апомиктов в потомстве. Это затрудняет использование апомиксиса в селекционных программах, но не исключает целесообразности проведения такой работы.

Гаплоидный партеногенез с успехом используют в селекции яблони и груши в таких странах, как Франция, Польша, Нидерланды, Китай. В России он был использован в селекции груши Е.А.Долматовым в ВНИИСПК. Им получены апомикты при опылении груши и яблони пыльцой хеномелеса, ирги, а также груши пыльцой яблони и наоборот.

Апомиксис играет важную роль в размножении некоторых видов плодовых и ягодных растений. В природе только благодаря апомиксису могут успешно размножаться и сохраняться виды с нечетным набором хромосом. К их числу относятся тригаюидные и пентагагоидные виды дикорастущей ежевики — Rubus ovipes, R. deliciosus, R. igricous, R. nitidus, R. thyrsiflorus (все триплоиды, 2л = 21), R. corilifolius, R. vestervicensis (все пентаплоиды, 2л = 35). Установлено также, что R. sulcetus является апомиктом, а у R. nessensis и R. plicatus апомиксис встречается наряду с половым размножением.

У ряда видов яблони, в частности у Malus coronaria, M. platicarpa, М. sikkimensis, M. hupekensis, M. toringoides, M. lancifolia, в природе встречаются тригагоидные (2л = 51) формы, а вид M.sieboldii — пентаплоид (2л = 85), но у него имеются и диплоидные формы. Для этих видов яблони, как и для триплоидных (2л = 51) видов боярышника Grataegus donglasii и G. intricata, апомиктическое размножение имеет определяющее значение.

Апомиксис играет определяющую роль и в нормальном плодоношении триплоидных сортов яблони, груши и малины.

Полиплоидия и отдаленная гибридизация

Tue, 14 Apr 2009 22:30:11 GMT

Многочисленные достоинства полиплоидных видов плодовых и ягодных растений (зимостойкость, адаптивность, высокое качество плодов и т.д.) обусловливают необходимость широкого вовлечения их в селекцию.

Сочетание отдаленной гибридизации с полиплоидией — одно из наиболее перспективных направлений в селекции многих плодовых и ягодных растений. Получение аллополиплоидов позволяет более успешно решать проблемы преодоления несовместимости при скрещивании различных видов и родов. Регулировка геномного состава аллополиплоидов дает возможность быстрее добиться у них лучшего сочетания признаков благодаря объединению генетической информации, заложенной в геномах различных видов.

Использование полиплоидных видов плодовых и ягодных растений в селекции имеет свои особенности. Селекционное улучшение сортов таких важнейших для культуры видов, как слива домашняя, вишня обыкновенная, земляника ананасная, невозможно без обязательного вовлечения в селекционный процесс видов с иным уровнем плоидности, в том числе и диплоидных, относящихся как к родам Prunus, Cerasus, Fragaria, так и к другим близким к ним родам. Желательна селекция на полиплоидных уровнях и ряда видов и родов плодовых и ягодных растений, представленных лишь диплоидами (персик, абрикос, малина, смородина, крыжовник и т. д.).

Однако различия в геномных наборах хромосом родительских видов создают дополнительные трудности при преодолении генетической несовместимости между ними, в частности нескрещиваемости и бесплодия гибридного потомства.

Очень часто труднее скрестить полиплоидные с диплоидными видами того же рода и других родов, чем диплоидные виды между собой. Так, у домашней сливы (P. domestica, 6x) получено значительно меньше межвидовых и особенно межродовых гибридов, чем у диплоидных слив: алычи (P. cerasifera) и китайской сливы (P. salicina). Существует мнение, что использование вида с высоким уровнем плоидности в качестве материнского способствует повышению эффективности скрещивания.

Эффективный метод облегчения селекции полиплоидов — перевод исходных форм на более высокий уровень плоидности. Например, программа создания тетраплоидных сортов сливы, персика, абрикоса предусматривает гибридизацию тетраплоидного терна (P. spinosa, 4x) с индуцированными тетраплоидами диплоидных видов алычи (P. cerasifera), китайской сливы (P. salicina), абрикоса (Armeniaca vulgaris) и (A. dasycarpa), персика (Persica vulgaris). В селекции вишни кислой (С. vulgaris, Ах) определенное значение имеет также привлечение индуцированных тетраплоидов черешни (С. avium) и других диплоидных видов. В работах Г. А. Бовтуто положительные результаты дала гибридизация между автополиплоидами смородины черной и крыжовником.

Гибридизация между индуцированными тетраплоидами и тет-раплоидными видами (терном, вишней кислой) идет значительно легче, чем с диплоидными формами последних, а полученные гибриды обладают нормальной плодовитостью (при гибридизации видов одного рода) или более высокой фертильностью пыльцы (при некоторых межродовых скрещиваниях). Например, высокой плодовитостью отличаются сесквидиплоидные гибриды терна с тетраплоидной алычой, полученные на Крымской опытно-селекционной станции Э. Г. Рассветаевой и В. В. Ковалевой. Тетрапло-идный гибрид терна с тетраплоидным персиком отличается более высокой фертильностью пыльцы, чем аналогичный триплоидный гибрид, полученный от скрещивания терна с диплоидным персиком, хотя женская стерильность характерна для обоих гибридов.

В селекции малины важное значение придают гибридизации ее основного вида Rubus ideaus {In = 14) с ежевикой сизой — R. caesius (2п = 28). Обычно такие скрещивания приводят к образованию бесплодных триплоидных гибридов. В Англии использование для гибридизации с ежевикой тетраплоидных форм малины позволило получить урожайные гибриды, представляющие ценность для культивирования (Тайбери и др.).

Получение фертильных сесквидиплоидов возможно и при использовании форм, образующих нередуцированную пыльцу. Особенно часто такая пыльца бывает у отдаленных гибридов. Подобное явление установлено для гибридов сливы американской — P. americana и сливы китайской — P. salicina, в частности у сортов Тока, Лакресцент. Много нередуцированных гамет образуют гибриды микровишня низкая х абрикос, алыча х персик.

Практика использования таких гибридов доказала перспективность использования этого метода в селекции. Именно так были получены очень ценные плодовитые сесквидиплоиды 10-17, 16-9, 22-46-83 (терн х слива Тока), терновка Косто марова (терн х алыча дикая) и др.

При гибридизации тетраплоидных видов вишни —вишни обыкновенной (C.vulgaris) и вишни степной (C.fruticosa) с диплоидным видом черешни (С. avium) большинство из полученных гибридов — бесплодные или слабоплодовитые триплоиды. Однако часть сесквидиплоидных гибридов — тетраплоиды, полученные от слияния гаплоидной гаметы вишни (« = 2х= 16) и нередуцированной диплоидной гаметы черешни (2л =2х= 16), обладают нормальной плодовитостью. Так возникла группа сортов вишнечерешни, известная под названием дюков. К ним относятся известные сорта: Английская ранняя, Май-дюк, Евгения, Монморенси; сорта И. В. Мичурина: Краса Севера, Ширпотреб черная, Бастард черешни. В последнее время С. В. Жуковым и Е. Н. Харитоновой созданы новые перспективные сорта вишнечерешни: Память Вавилова, Комсомольская, Красный флаг и др. Ряд ценных вишнечерешневых гибридов получен Н. И. Туров-цевым: Элегия, Шалунья, Игрушка, Призвание, Модница, Встреча, Гриот мелитопольский, а также М. А. Колесниковым, И. М. Киричек и Е. М. Алехиной — Кирина, Краснодарская сладкая.

При гибридизации радиохромосомных видов преодолению стерильности гибридов с промежуточной плоидностью, особенно три- и пентаплоидных, способствует повторная гибридизация с одним из родительских видов. X. К. Еникеев отмечал, что при повторном скрещивании слабоплодовитых пентаплоидных (2л = 40) гибридов терна (2л = 32) и домашней сливы (2л = 48) у части гибридов с гексаплоидным набором хромосом (2л = 48), как и у домашней сливы, плодовитость нормальная.

Французский ученый Ж. Салес установил, что при гибридизации пентаплоидных сливово-терновых гибридов с гексаплоидной домашней сливой образуются гексашгоиды или анеуплоиды, имеющие около 44 хромосом. Первые плодовиты, вторые бесплодны. При возникновении гексаплоидных гибридов наблюдается частичная нередукция хромосом у пентаплоидного родителя и в оплодотворении участвует триплоидная (Зх=24), частично нередуцированная гамета, которая сливается с гаплоидной гаметой

(л = 24) домашней сливы, что и приводит к возникновению гек-саплоидов, нормально плодовитых.

Частичная нередукция хромосом происходит и у триплоидных гибридов. Так, отмечено возникновение диплоидных гамет (2л=16) у триплоидного Гибрида 119 (алыча Земляничная х терн). Это привело к появлению пентаплоидных гибридов в гибридной семье — домашняя слива Ренклод зеленый х Гибрид 119. Они имели пониженную плодовитость на уровне лучших терново-сливо-вых гибридов.

Из работ генетика Г. Д. Карпеченко известно, что преодолению стерильности отдаленных гибридов способствует удвоение у них числа хромосом — получение амфидиплоидов из амфигаплоидов. В ряде экспериментов с плодовыми и ягодными растениями подтверждена эффективность метода удвоения хромосом у стерильных отдаленных гибридов. Особенно эффективно получение амфидиплоидов у отдаленных гибридов смородины. В работах Н. П. Чувашиной, И. М. Жиронкина, Г. А. Бовтуто, Т. С. Кантор, Н. С. Шапова и Г. Ф. Привалова было достигнуто восстановление фертильности у межвидовых гибридов смородины и смородинно-крыжовниковых гибридов. Плодовитые амфидиплоиды — черная смородина х крыжовник — дали начало новой ягодной культуре — рибеларии, сочетающей бесколючесть смородины с размером плодов крыжовника. Наиболее известный сорт этого растения — Иошта.

Однако не всегда удвоение хромосом у стерильных отдаленных гибридов приводит к восстановлению их плодовитости. Амфидиплоиды (6х), полученные с помощью колхицина от триплоидных (Зх) гибридов: алычи (P. cerasifera) x терна (P. spinosa, 4x) и китайской сливы (P. salicina) х терна {P. spinosa, Ax),—лишь немного более плодовиты, чем триплоидные гибриды. Индуцированный амфи-диплоид (4х) гибрида алычи (2х) х персика (2х) сохранил женскую стерильность. Но во всех случаях фертильность пыльцы у амфидиплоидов была намного выше, чем у исходных амфигаплоидов.

При использовании в селекции плодовых и ягодных растений полиплоидных видов большое значение имеют особенности наследования признаков родительских видов, что зависит от их плоидно-сти. Чем выше уровень плоидности вида, тем сильнее проявляются его признаки у гибридов с другими, особенно диплоидными, видами. Большее число гомологичных хромосом у полиплоидных видов (большая доза генов) определяет доминирование их признаков.

В работах Е. Н. Харитоновой и шведских ученых Е. У. Олдена и К. Нюбома было установлено, что при скрещивании черешни (2х) с вишней степной (4х) преобладали признаки последней, но у тетраплоидных гибридов, произошедших с участием нередуцированной гаметы черешни (две дозы ее генов), ее признаки были выражены значительно сильнее, чем у триплоидных гибридов (одна доза генов черешни).

При гибридизации гетерохромосомных видов сливы отмечено доминирование морфологического типа полиплоидных видов, особенно гексаплоидной домашней сливы. Участие в скрещивании не-редуцированной гаметы диплоидных видов усиливало их признаки у гибрида. Например, сесквидиплоидные гибриды алычи с терном (Терновка Костомарова и др.) характеризуются более выраженными признаками алычи, чем триплоидные терново-алычовые гибриды. Признаки гексаплоидной домашней сливы преобладают над признаками терна у гибридов между этими видами. Терн и особенно домашняя слива более полно передают признаки своим межродовым гибридам с видами других косточковых растений — персика, абрикоса, микровишни, чем диплоидные виды сливы.

Важнейшее направление в селекции на полиплоидном уровне — создание аллополиплоидных видов с новым сочетанием входящих в их геномы хромосомных наборов диплоидных видов. Замену одного из геномов в геномной формуле полиплоидного вида на геном близкого вида с более ценным сочетанием генетического материала широко используют в селекции важнейших сельскохозяйственных культур — пшеницы, риса, картофеля. Наличие отдаленных гибридов у таких полиплоидных видов, как слива домашняя, вишня кислая, земляника ананасная, ежевика, позволяет ставить и решать задачи такого плана. В этом случае возможно создание и принципиально новых плодовых растений.

Например, замена в геноме домашней сливы генома Мт (от М. microcarpa) на геном М, (от М. pumila) или генома С (P. cerasifera) на геном А (от P. americana) может значительно усилить ее зимостойкость, введение в этот геном геномов персика, абрикоса или китайской сливы может привести к увеличению размера плодов и улучшению их качества.

Контрольные вопросы. 1. Какие полиплоидные виды и роды плодовых и ягодных растений существуют? 2. Какие триплоидные сорта яблони и груши известны? В чем их основные достоинства? 3. В чем заключаются методы искусственного получения полиплоидов? 4. Как с помощью полиплоидии можно преодолеть нескрещиваемость видов и бесплодие межвидовых гибридов? 5. Какие морфологические и биологические особенности, присущие индуцированным полиплоидам, отличают их от диплоидов? 6. Что такое аллополиплоиды, амфидиплоиды? 7. Как наследуются признаки полиплоидных видов по сравнению с признаками диплоидных?

Получение и использование автополиплоидов

Tue, 14 Apr 2009 22:28:46 GMT

Автополиплоидные формы плодовых культур обладают ценными признаками. Например, полиплоидные формы яблони и груши характеризуются регулярным плодоношением, крупноплоди-ем, высоким качеством плодов, их транспортабельностью, лежко-стью, устойчивостью к болезням. Это вызвало интерес к получению полиплоидов многих плодовых культур, что, в свою очередь, стало одним из важных направлений в селекции семечковых культур, малины, шелковицы и других плодовых растений.

Изучение существующего сортимента яблони и груши позволило выявить ряд триплоидных сортов. К их числу относятся известные сорта яблони: Брамлей Сидлинг, Боскопская красавица, Болдуин, Графенштейнская, Ананас Бержанецкого, Домнешти, Штеттинская красная, Ренет серый французский, Память Сема-кину (цв. ил. 14); новые ценные зарубежные сорта: Старк, Мутсу, Шарден, Джонаголд, Спиголд, Джерси Ред; сорта Витязь и Зимняя превосходная селекции С. И. Исаева; сорт Феникс селекции С. Ф. Черненко; сорт Новинка осени. Из сортов груши наиболее известны триплоидные сорта Кюре, Бере Аманли, Бере Диль, Анжуйская красавица, Орловская летняя.

Триплоидные сорта по многим признакам значительно превосходят диплоидные. Деревья этих сортов более долговечны и продуктивны. Плоды их более крупные, содержат больше витамина С, нередко более устойчивы к парше. Из-за высокой стерильности пыльцы триплоиды — плохие опылители, и в насаждениях с использованием триплоидных сортов необходимо размещение двух диплоидных сортов-взаимоопылителей, опыляющих и триплоид-ный сорт. Низкая завязываемость плодов у триплоидных сортов — положительный фактор, исключающий перегрузку деревьев плодами, постоянно обеспечивающий их высокое качество и регулярность плодоношения.

Естественные тетраплоиды яблони обладают существенными недостатками, главный из которых — низкая плодовитость. Однако с учетом перспективы использования этих форм в селекции была проделана работа по вьщелению естественных тетраплоидов у ряда сортов. В результате расхимеривания тканей известных сортов, относящихся к периклинальным цитохимерам, у которых разные слои тканей состоят из клеток с различной плоидностью, в частности диплоидно-тетраплоидных химер, были выделены тет-рашюидные клоны этих сортов.

В США такие тетраплоиды получены у сортов яблони Дели-шее, Гала, Голден Делишес, Старк, Мекинтош, Джонатан, Уэлси, Папировка. В. П. Семакин и Е. Н. Седов выделили тетраплоиды у сортов Антоновка обыкновенная (Антоновка плоская), Уэлси (Уэлси-М), Суворовец, Земляничная. В Италии (Бини, Беллини) получен тетраплоид у сорта Белла ди Тиогно.

У груши рекомендуют использовать в селекции тетраплоидные сорта Вильяме Дабл, Импровед, Фертилити, Ларж Винтер Нелис, Прекос де Треву Тетра, а также сорт Бере Бедфорд, образующий много нередуцированных гамет. Однако и у яблони, и особенно у груши пока выделено мало тетраплоидных сортов, что сдерживает использование полиплоидии в селекции этих культур, в частности селекцию на триплоидном уровне.

Тетраплоидные формы, малоперспективные для возделывания в садах, представляют большую ценность в качестве доноров диплоидных гамет при получении триплоидных сортов от скрещивания с диплоидными. Для этого могут быть использованы и три-плоидные сорта, образующие гаметы с различной плоидностью, в том числе и диплоидные. Интерес для селекции представляют и диплоидно-тетраплоидные химеры, у которых субэпидермальный слой клеток — тетраплоидный, что приводит к образованию диплоидных гамет. Диплоидно-тетраплоидные химеры, у которых /2 представлен диплоидными клетками, в селекции на полиплоид-ность непригодны, поскольку они образуют лишь гаплоидные гаметы, как было обнаружено у тетраплоидных сортов яблони Суворовец и Земляничная. Для получения полиплоидов используют сорта плодовых и ягодных растений, образующие много нередуцированных (диплоидных) гамет.

В потомстве таких диплоидных сортов яблони, как Голден Де-лишес, Ред Делишес, креб Коло, Кальвиль белый зимний и др., значительная часть сеянцев — триплоиды, что связано с участием в оплодотворении нередуцированных гамет этих сортов. Сорта, образующие большое количество нередуцированных гамет, выявлены и у других культур: у китайской сливы — Санта-Роза, китайско-американской сливы — Лакресцент, Тока; персика — Кремлевский, Адагумский, Слава Кубани, Сан Хейвен; черешни — Вилыельмина Кляйдинст, Никитская черная, Черноглазка, Дро-гана желтая; вишни — Гремячинская; абрикоса — Гросс Пелисье, Понсе, Кингстон. Диагностическим признаком для отбора нередуцированных гамет может служить размер пыльцы: диплоидная пыльца значительно крупнее гаплоидной. По мнению ряда исследователей, мейотические полиплоиды, полученные с участием нередуцированных гамет, имеют преимущества перед полиплоидами, возникшими как соматические мутации, прежде всего, по жизнеспособности и продуктивности.

Наиболее распространенный метод искусственного получения (индуцирования) тетраплоидов — воздействие на точки роста растений раствором алкалоида колхицина. При этом задерживается редукционное деление клеток в апикальной меристеме, что способствует образованию клеток, содержащих удвоенный набор хромосом. У плодовых и ягодных растений раствором колхицина обрабатывают прорастающие семена, точки роста молодых растений и молодых побегов взрослых растений. Однако в последнем случае возникновение полиплоидной ткани наиболее проблематично.

При обработке точек роста колхицином образуется миксопло-идная меристема. При этом диплоидные клетки обычно размножаются быстрее, чем тетраплоидные, вытесняя последние. В результате в образующихся тканях побега восстанавливается диплоидный уровень клеток. Происходит деполиплоидизация ткани. Если верхушечная меристема полностью состоит из полиплоидных клеток, то образующийся побег будет полностью полиплоидным. В случае различной плоидности инициальных клеток образуется гетерошюидная ткань, различные слои клеток которой имеют неодинаковый уровень плоидности.

Кроме колхицина для индуцирования автополиплоидов используют и некоторые другие вещества с полиплоидизирующим действием — аценафтен, хлоралгидрат, бромурин. Помимо обработки точек роста колхицином газовой фазой (аценафтена) воздействуют на пьшьцевые зерна и яйцеклетки в период прохождения ими фаз редукционного деления. При обработке семян не следует допускать попадания колхицина на корни, поскольку он угнетает их развитие, что приводит к гибели сеянца.

Увеличение числа хромосом приводит к изменению морфологических признаков растения, что позволяет проводить визуальный отбор полиплоидов. Для полиплоидов большинства плодовых и ягодных растений характерны следующие признаки: плоские плоды; крупные плоды, цветки, пыльца, листовые пластинки; морщинистость и увеличение толщины последней; толстые побеги, замедленный рост растений; более крупные клетки эпидермиса и т. д. Ростовые процессы у индуцированных полиплоидов протекают медленно, что может приводить к более поздним срокам цветения, созревания, задержке окончания роста.

Индуцированные тетраплоиды отличаются от спонтанных резким снижением плодовитости и фертильности пыльцы. Поэтому для практических целей они непригодны, но их широко используют в селекционных программах.

С помощью колхицина индуцированы автотетрагоюиды у яблони, черешни, персика, абрикоса, сливы, алычи, миндаля. Из ягодных растений экспериментальная полиплоидия успешно осуществлена у земляники лесной (Fragaria vesca), смородины (Ribes dinuscha, R. nigrwn, R. odoratum, R. americanum, R. rubrum, R. oxycanteides), крыжовника (Grossularia reclinata), малины (Rubus ideaus).

Основное направление в использовании спонтанных и индуцированных тетраплоидов яблони и груши — получение триплоидных сортов путем гибридизации с диплоидными формами. При этом следует учитывать, что диплоидная гамета, несущая два набора хромосом (двойную дозу генов), полнее передает гибридам признаки исходной формы, чем гаплоидная гамета. Это позволяет до известной степени регулировать передачу комплекса желательных признаков от наиболее ценного компонента гибридизации, используя его тетраплоидную модификацию. Примером могут служить тригатоидные сорта Мутсу и Джонаголд, участие в происхождении которых нередуцированных гамет сорта Голден Дели-шее предопределило хорошую передачу этим сортам ценных качеств последнего, в том числе отличного вкуса, продуктивности, адаптивности и т. д.

В селекции триплоидных сортов могут быть использованы и триплоиды, но здесь возникают трудности с получением гибридных семян из-за низкой фертильности пыльцы и слабой семенной продуктивности триплоидов. Тем не менее триплоидные сорта яблони при использовании в качестве одного из родителей трипло-идного сорта все-таки удалось получить.

Триплоидные сеянцы можно выделять также в потомстве от свободного опыления тетра- и триплоидных сортов, а также диплоидных сортов, образующих много нередуцированных гамет.

Полиплоидия — важное направление в селекции малины. У этой культуры известны триплоидные сорта, например старый русский сорт Усанка. В. В. Кичина получил тетраплоиды малины, по круп-ноплодности превышающие диплоидные сорта, в том числе и исходные формы. Аналогичные результаты получены и за рубежом.

Полиплоидия плодовых и ягодных растений

Tue, 14 Apr 2009 22:08:29 GMT

Для всех родов плодовых и ягодных растений свойственно определенное минимальное, или основное, число хромосом (обозначается х). В геноме каждого растения имеется гаплоидный набор хромосом — число хромосом в гаметах (обозначается л). У семечковых плодовых (семейство Posaceae, подсемейство Pomoideae) основное число хромосом 17, у косточковых растений (подсемейство Prunoideae) — 8, у видов подсемейства шиповниковых (подсемейство Posoideae) — 7, у видов семейства камнеломковых (Grossulariaceae) — 8 и т. д.

У диплоидных видов в соматических клетках содержится двойной набор хромосом, т. е. 2л = 2х, у тришюидных видов 2л = Зх, у тетраплоидных 2п= 4х, у пентаплоидных 2л = 5х и т. д. Триплои-ды и растения с большим числом хромосом относятся к полиплоидам.

Полиплоидия широко распространена у плодовых и ягодных растений. В естественных популяциях у многих видов встречаются растения с полиплоидным набором хромосом. У таких диплоидных видов, как алыча (2л = 16) и микровишня низкая (2л = 16), найдены триплоидные растения (2л = 24), а у алычи, кроме того, тетраплоид-ные (2л = 32), пентаплоидные (2л = 40) и гексаплоидные (2л = 48) формы; у тетраплоидного терна (2л = 32) — пентаплоидные (2л = 40)

и гексаплоидные (2л = 48) формы (Э. Г. Рассветаева, И. С. Руденко, И. Е. Байашвили). Серии таких разнохромосомных форм внутри одного вида составляют полиплоидные ряды: диплоид — трипло-ид — тетраплоид — пентаплоид — гексаплоид и т. д.

Различная плоидность выявлена и у других плодовых растений, в частности у яблони: сливолистной, или китайки, — М. prunifolia (2л = 34, 51), лесной — М. silvestris (2л = 34, 51), Саржента — М. sargentii (2л = 34, 51), узколистной — М. angustifolia (2л = 34, 68); малины и ежевики: малины обыкновенной — Rubus ideaus (2л = 14, 21, 28), малины канадской — R. canadensis (2л = 14, 21), малины красной американской (2л = 14, 21), ежевики обыкновенной — R. caesius (2n = 2\, 28) и др.

Полиплоидия сыграла немаловажную роль в эволюции плодовых и ягодных растений. Это наиболее очевидно для косточковых плодовых растений из подсемейства Prunoideae семейства Posaceae. В роде слива (Primus), большинство видов которого имеет диплоидный набор хромосом, встречаются и полиплоидные виды: тетраплоидный терн — P. spinosa (2л = 32), гексаплоидные домашняя слива — P. domestica (2и = 48) и слива дарвазская — P. darvasica (2л = 48). Виды алыча (2л = 16) — терн (2л = 32) — домашняя слива (2л = 48) составляют полиплоидный ряд сливы в Переднеазиатском генцентре.

Тетраплоидные (2л = 32) виды встречаются и у вишни (род Cerasus). Это вишня степная (C.fruticosa), вишня кислая (C.vulgaris) и вишня Маака (C.maackii). В роде микровишня (Microcerasus) тетраплоидный вид — микровишня простертая (М. prostrata) (у этого вида встречаются и диплоидные экземпляры), в роде луизеания (Louiseania) луизеания черешчатая (L. pedunculata) — тетраплоид (2л = 32), луизеания трехлисточко-вая (L. triloba) — октаплоид (2л = 56).

Все виды черемухи (род Padus) — тетраплоиды. Высокое число хромосом отмечено у лавровишни португальской (2л = 64) и лавровишни медицинской (2л =176).

Некоторые виды яблони также полиплоиды, в частности яблоня венечная — Malus coronaria (2л = 51, 68), яблоня Зибольда — M.siboldii (2л = 85), а также М. glaucesus (2л = 68), M.lancifolia (2л = 51, 68). Из видов боярышника полиплоидны: боярышник мичиганский— Grataegus gonglasii (2л = 51), боярышник заросле-вый — G. intercata (2л = 51); из видов ирги: ирга канадская — Amelanchier canadensis (2л = 68), ирга круглолистная — A. ovalis (2л = 68), A. specata (2л = 68) и A. laensis (2л = 68).

Высказано предположение, что основное число хромосом подсемейства Pomoideae (x= 17) — результат удвоения хромосом у гибридов между предковыми формами подсемейства Prunoideae (х= 8) и Spiroideae (x= 9). Поэтому полиплоидные виды семечковых растений можно рассматривать как вторичные полиплоиды, т. е. полиплоиды, возникшие от полиплоидов.

Полиплоидия сыграла важную роль в эволюции некоторых растений, в частности видов родов земляники {Fragaria), малины (Rubus), клюквы (Oxicoccus), черники, голубики, брусники (Vaccinium).

В роде земляники {Fragaria) существует естественный полиплоидный ряд, состоящий из диплоидных видов (2 л = 2х = 14) (земляника лесная — F. vesca и клубника лесная — F. viridis); тетраплоид-ного вида (2« =4х = 28) (земляника восточная — F. orientalis); гек-саплоидного вида (земляника мускатная, или клубника европейская, — F. moschata); октаплоидных видов (земляника виргинская — F. virginiana, земляника чилийская — F. chiloensis, земляника овальная — F. ovalis и земляника ананасная — F. ananassa).

Среди видов ежевики (подрод Eubatus Focke рода Rubus L.) выявлены виды, образующие полиплоидный ряд от 2л = 2х=14 (ежевика вязолистная — R. ulmifolius) до 2л = 2х = 84 (R. lemurum, R. ursinus). Основной вид ежевики — ежевика сизая (R. caesius)— тетраплоид (2л = 4х= 28), но у него обнаружены и пенташюидные формы (2л = 5х = 35).

У клюквы полиплоидные виды: клюква четырехлистная — О. quadripetalus (2л = 4х = 48) и О. gigas (2л = 6х = 72).

Полиплоидами являются многие виды черники и голубики, в том числе возделываемые виды: голубика низкая — Vaccinium angustifolia (2л = 4х=24, 48) и голубика высокая— V. carymbosum (2л=4х = 48).

В природных и экспериментальных условиях у плодовых и ягодных растений встречаются как автополиплоиды, так и алло-полиплоиды.

Автополиплоиды — полиплоиды с кратным увеличением гаплоидных наборов хромосом одного генома, возникающие в результате выпадения фазы редукционного деления в митозе. По существу, это соматические геномные мутации обычно с удвоенным набором хромосом в соматических клетках. У плодовых растений нередко встречаются гетероплоидные химеры, различные клетки которых содержат разное число хромосом. Такие химеры получили название цитохимер. Среди них обнаружены и миксоплоиды, у которых клетки с различной плоидностью перемешаны в одной ткани. Для селекции большее значение имеют цитохимеры, у которых тетраплоидны клетки одного из слоев верхушечной меристемы, в частности /3, что способствует образованию тетраплоидных гамет.

Аллополиплоиды — полиплоиды, возникшие в результате слияния геномов различных видов при их гибридизации. Различают сесквидиплоиды, у которых геном одного из родителей (диплоида), вошедший в геном гибрида, имеет диплоидный набор хромосом, а геном другого (тетраплоида) — гаплоидный, и амфи-дипяоиды, у которых в гибридном геноме представлено два диплоидных набора хромосом каждой исходной формы. При образовании амфидиплоидов возможно как слияние нередуцированных диплоидных гамет родительских видов, так и удвоение числа хромосом у диплоидной (амфигаплоидной) гибридной зиготы в процессе ее развития.

Для плодовых и ягодных растений справедливо выдвинутое академиком Н. В. Цициным положение о том, что автополиплоидия не приводит к существенным новообразованиям. В то же время установлено, что многие полиплоидные виды плодовых и ягодных растений — аллополиплоиды, возникшие в результате отдаленной гибридизации. В частности, это было установлено для видов косточковых растений родов слива (Prunus), вишня (Cerasus), микровишня (Microcerasus) и луизеания (Louiseania) (табл. 7).

7. Гибридогенные полиплоидные виды подсемейства Prunoideae

Вид	2п	Предполагаемое происхождение
Prunus domestica	48	P. cerasifera (2n=l6)xP. spinosa (In = 32)
Prunus darvasica	48	P. domestica (2n — 48) x P. cerasifera (2/n = 16) x M. prostrata (In = 32)
Prunus spinosa	32	P. cerasifera (2n — 16) x M. microcarpa (2n = 16)
Microcerasus prostrata	32	M. microcarpa (2n = 16) x M. incan (2n =16)
Louiseania pedanculata	32	M. prostrata (2n =32) x L. ulmifolia (2n = 16)
Louiseania triloba	64	M. ulmifolia (2n = 16) x M. glandulosa (2n =16)
Cerasus bulgaris	32	С fruticosa (2n = 16) x С avium (2л = 16)
Cerasus fruticosa	32	С. canescens (2л = 16) x Padellus mahaleb (2n = 16)
Cerasus maackii	32	C. canescens (2л = 16) x Padellus maximovitzii

Установлена гибридная природа всех полиплоидных видов сливы. Терн (Prunus spinosa, In = 32) — амфидиплоид, возникший в результате гибридизации двух диплоидных видов (2л =16): алычи (P. cerasifera) и микровишни мелкоплодной (М. microcarpa). Слива домашняя (P. domestica, 2л = 48) — амфидиплоидный гибрид терна с алычой. Слива дарвазская (P. darvasica, 2л = 48) — гибрид сливы домашней и микровишни простертой (2л = 32). Последний вид, в свою очередь, является амфидиплоидом от гибридизации двух диплоидных видов: микровишни мелкоплодной (М. microcarpa) и микровишни седой (М. incana).

К аллоплоидам относятся и важнейшие для культуры виды вишни — степная, кислая и Маака. Вишня степная (Cerasus frutiicosa, 2n — 4x= 32) — амфидиплоид, возникший от гибридизации одного из диплоидных восточноазиатских видов Cerasus canescens (2л = 2х= 16) и антипки (Padellus mahaleb, 2л = 2х= 16). Вишня кислая (2л = 4х = 32) — сесквидишгоид от гибридизации вишни степной и черешни (С. avium, 2л = 2х= 16). Вишня Маака (С. maackii, 2л = 4х = 32) — амфидиплоид от гибридизации С. canescens с паделлусом (вишней) Максимовича (Padellus maximovitzii) (2n = = 2х=16).

Геномный состав аллополиплоидов принято выражать геномной формулой. Т. А. Фадеева предложила геномный состав видов земляники выражать следующим образом: А — предковая форма диплоидной земляники; А1 — современные диплоидные виды Азии; В — Fragaria viridis; С— F. vesca; AAl — F. orientalis; AXAB или AlBB — F. moschata; AlAlCC— F. ananassa.

Геномная формула вишни степной (C.fruticosa) — ССРР, вишни кислой (С. vulgaris) — ССРпРмАА, где С —геном С. canescens; Рт — геном P. mahaleb (оба генома C.fruticosa); А — геном С. avium.

Геномная формула терна (P. spinosa) — CSCSMSMS, а домашней сливы (P. domestica) — CsCsCdCdMsMs, где С, — геном алычи (P. cerasifera), входящий в геном терна; Q —геном алычи, входящий в геном домашней сливы; Ms — геном микровишни мелкоплодной (С. tnicrocarpd), входящий в состав генома терна.

Адаптация к экстремальным факторам среды у полиплоидных видов плодовых и ягодных растений в большинстве случаев выше, чем у близких им диплоидных видов, что реализуется как при расселении видов в природе, так и при продвижении в новые районы в культуре. Поэтому многие полиплоидные виды распространились на север и заняли более обширные ареалы, чем их диплоидные предки.

Терн, возникший в Восточном Закавказье и произрастающий в нижнем поясе горных лесов, распространился далеко на север и запад за пределы ареалов алычи и микровишни мелкоплодной, освоив равнинные и горные степи и лесостепи, засушливые и влажные места. '

Микровишня простертая (M.prostratd), возникнув в горах Эльбруса, Копетдага, в Восточной части Иранского нагорья, где совпадают ареалы М. incana и М. microcarpa, распространилась в Средней Азии далеко на север и заняла значительно больший ареал, чем ее предковые виды.

Высокой адаптивности терна и микровишни простертой способствует, видимо, и то, что в происхождении этих видов принимали участие такие пластичные виды, как алыча и микровишня мелкоплодная. Хорошей приспособляемостью обладают и культи-генные полиплоидные виды плодовых и ягодных растений: слива домашняя, вишня кислая, земляника ананасная, сорта которых стали ведущими среди видов этих культур в самых различных по природным условиям регионах.

Аллополиплоидные виды плодовых и ягодных растений в эволюционном плане следует отнести к молодым. Формообразовательный процесс у них идет активно и в самых различных направлениях. Поэтому полиплоидные виды представляют особую ценность для селекционных программ, особенно по созданию сортов, устойчивых к комплексу экстремальных факторов среды.

Полиплоидия. Основные положения

Tue, 14 Apr 2009 22:07:48 GMT

Среди современных генетических методик селекции плодовых и ягодных растений важное место занимает экспериментальный мутагенез, основанный на использовании геномных различий,

обусловленных изменением числа хромосом. У плодовых и ягодных растений встречаются все возможные варианты изменчивости числа хромосом: анеуплоидия — уменьшение или увеличение генома на некратное основному число хромосом, гаплоидия— кратное основному уменьшение числа хромосом, полиплоидия — кратное основному увеличение числа хромосом.

В связи с тем что гаплоидия и анеуплоидия в подавляющем большинстве случаев снижают жизнеспособность растений, приводят к бесплодию или слабой плодовитости, использование в практической селекции этих хромосомных изменений неперспективно. Исследования по получению гаплоидов с использованием однозародышевых близнецов у персика, абрикоса, миндаля и сливы (из двусемянных косточек) проводили, однако ценного селекционного материала получено не было. Надежды на получение гаплоидов и их использование в селекции связывают с выращиванием растений из пыльников. Для плодовых и ягодных растений необходимая для этого методика пока не разработана.

Использование хромосомной изменчивости в селекции плодовых и ягодных растений связывают с полиплоидией, тем более что у этих культур она играет важную роль в процессе эволюции и накоплен опыт по ее использованию в некоторых селекционных программах.

Экспериментальный мутагенез и селекция

Tue, 14 Apr 2009 22:04:48 GMT

Улучшение сортов плодовых и ягодных культур на основе получения (индуцирования) мутаций — новый метод селекции — мутационная селекция. Если путем гибридизации нереально повторить весь комплекс признаков ценного сорта, добавив к нему лишь один новый, то с помощью мутагенеза эту задачу можно решить. Для получения мутанта требуется значительно меньше времени, чем для выведения сорта семенным размножением, поэтому метод искусственного получения мутаций очень перспективен в решении многих селекционных задач.

Для индуцирования мутаций на растения воздействуют различными факторами, вызывающими перестройку структуры ДНК в ядре клеток и получают в результате этого наследственных изменения. В практической работе для вызывания индуцированных мутаций у плодовых и ягодных растений используют физические мутагены, тепловые нейтроны, лучи Рентгена и химические мутагены (этиленимин, диметилсульфат, нитрозоэтилмочевину, 1,4-бисдиазоацетилбутан).

Плодовые растения, черенки или семена облучают у-лучами с помощью кобальтовой пушки. Дозу облучения подбирают в зависимости от фазы развития. Иногда вместо облучения в растение с помощью инъекции вводят вещество — источник облучения, в частности фосфор 32Р. Чаще всего черенки облучают перед взятием почек на окулировку или прививку, а семена — перед стратификацией или в период ее прохождения.

Воздействие химическими мутагенами наиболее эффективно в период роста апикальных меристем побегов, а у семян — при их прорастании.

У растений, подвергшихся воздействию мутагенными факторами, возникают как модификационные, так и мутационные изменения. Большинство мутаций вредны для организма, так как приводят к появлению уродств, снижению жизнеспособности и даже гибели мутантных растений. Другая часть мутантов не представляет селекционной ценности.

Воздействие мутагенами вызывает резкое возрастание числа мутаций, большинство из которых отмечается и при естественном мутационном процессе, хотя изменяются почти все или очень многие признаки. С помощью ионизирующей радиации и химических мутагенов вызваны различные мутации. Для большинства признаков частота их появления при индуцированном мутагенезе сходна с таковой, наблюдающейся при естественном процессе, но бывают и исключения. У яблони — это мутации по окраске плода, оржавлен-ности, уменьшению размера плодов, изменению срока созревания, слаборосл ости; у груши — по усилению окраски плодов, уменьшению их размеров, изменению окраски листьев; у вишни и черешни — по слаборослости, изменению сроков созревания плодов, уменьшению размера плодов, изменению формы кроны; у персика — по размеру плодов и окраске мякоти. У яблони, груши и смородины среди индуцированных мутагенами чаще встречаются мутации по таким признакам, как стерильность, самофертильность, форма и размер листьев, слаборослость. Реже, чем среди спонтанных, встречаются индуцированные мутации по такому признаку, как изменение сроков созревания плодов у черной смородины.

Хотя в эксперименте индуцированы мутанты по весьма широкому спектру признаков, практическую и селекционную ценность представляют далеко не все. Среди них одно из первых мест занимают красноплодные мутанты. В. П. Семакин выделил такие мутанты, представляющие практический интерес у сортов яблони Пепин шафранный, Боровинка ананасная, Славянка, Оранжевое. В Канаде от сорта Кортланд получен красноплодный мутант — Нова Ред Кортланд, от сорта Боскопская красавица — Боско Шмитхюбин. В Швеции подобный мутант выделен у сорта Графенштейнское. В Германии у сорта Голден Делишес получен ценный мутант без покровной окраски Лизголден, ставший коммерческим сортом.

Наиболее эффективным оказалось использование метода мутационной селекции в селекционных программах по созданию слабо-рослых сортов плодовых культур. Хотя большинство индуцированных слаборослых мутантов имеет существенные недостатки (мелкий размер плодов, пониженная плодовитость), удается выделить и селекционно ценные мутанты, сочетающие слабый рост дерева с комплексом других положительных признаков исходного сорта.

Слаборослые мутанты яблони созданы различными исследователями во многих странах: В. П. Семакиным у сорта Жигулевское, С. Н. Артюх у сортов Делишес и Кубань. В. П. Копань и К. Н. Ко-пань вывели ряд перспективных слаборослых мутантов яблони в результате облучения у-лучами, лучами Рентгена и обработки химическими мутагенами. А. Ф. Колесниковой, Н. И. Туровцевым и Г. А. Бавтуто получены слаборослые радиомутанты у сортов черешни сортов Винка, Новинка и др. В Канаде К. Лапине вывел компактные мутанты черешни у сортов Ламберт Вэн и Стелла — Ламберт-компакт, Вэн-компакт и Стелла-компакт, приобретшие большую известность. Первый и второй из них получены в результате облучения черенков, третий — пыльцы. А. Ф. Колесникова вывела у вишни полукарликовой мутанты сортов Орловская ранняя 625 и Тургеневка 195, а также карлик сорта Самородок.

С использованием пыльцы, облученной лучами Рентгена, созданы самоплодные формы черешни, ставшие донорами этого признака при выведении самоплодных сортов этой культуры — Стеллы, Лапинса, Сонаты и др.

Слаборослый мутант сорта сливы Венгерка ажанская — Спур-дант выведен во Франции. Селекционные программы по созданию слаборослых сортов яблони, груши, черешни, абрикоса, грецкого ореха и других плодовых культур развернуты во многих странах.

Удается выделить и индуцированные мутанты, устойчивые к некоторым болезням. А. Ф. Колесникова получила мутанты вишни Орловская ранняя 192 и черешни Орловская розовая 561 с плотными листьями, устойчивые к коккомикозу, С. Н. Артюх — мутант сорта Ренет Симиренко, устойчивый к парше, получивший название Ренет кубанский. Канадские мутанты сорта Кортланд (Нова Ред Кортланд) и сорта Мекинтош оказались устойчивыми к мучнистой росе. Есть данные о возможности индуцирования самоплодных мутантов. Так, Кемпбелл получил 12 самоплодных мутантов у сорта яблони Кокс оранж пепин и семь аналогичных мутантов у сорта Куинкокс.

Оригинальный мутант персика со слабым опушением плода, блестящими кожистыми листьями, отогнутыми поперек главной жилки, выделен на Крымской опытно-селекционной станции. В Аргентине выведен сорт персика Магниф 135, более раннеспелый, крупноплодный и темноокрашенный, чем исходный сорт Магниф 35. В США получены ранние и поздние радиомутанты сортов Фаейрхейвен и Эльберта, у некоторых из них изменены окраска и консистенция мякоти.

У плодовых и ягодных растений получены мутанты и с другими ценными признаками. Но наибольший эффект может быть достигнут путем сочетания мутагенеза и гибридизации: путем вовлечения мутантов как источников и доноров ценных признаков, с одной стороны, и воздействия мутагенными факторами на пыльцу при гибридизации и гибридные семена перед их посевом — с другой. При этом следует учесть и химерность строения побега ряда мутантов. Так, у сортов Вильяме красный и Нелис зимний суб-эпидермальный слой (/2) гетерозиготен по признаку красной окраски плода и листьев, а поскольку именно этот слой определяет свойства генеративного потомства, среди гибридов данного сорта проявляются краснолистные формы, хотя у Вильямса красного и Нелиса зимнего листья зеленые.

Контрольные вопросы. 1. В чем заключается генетическая неоднородность тканей побега и какова ее роль в возникновении мутантов у плодовых растений? 2. Каковы красноплодные и слаборослые сорта-мутанты известных сортов яблони и груши? 3. Что такое клоновая селекция? 4. Какие методы получения искусственных мутаций известны? 5. Какие новые сорта получены методом мутационной селекции?

Клоновая селекция

Tue, 14 Apr 2009 22:02:31 GMT

Цель клоновой селекции — создать новые ценные сорта путем выделения спонтанных мутантов и индуцирования искусственных. Одним из методов клоновой селекции является поддерживающий отбор при размножении сортов, когда отбирают и удаляют из вегетативной популяции сорта все мутации.

Селекционеров привлекает улучшающий отбор — выделение полезных соматических мутантов, превосходящих по отдельным признакам исходный сорт. Такие мутанты могут быть выделены как в виде ветви в кроне дерева и как отдельные экземпляры, выросшие из почек, взятых с мутантных экземпляров.

Большая морфологическая изменчивость у плодовых и ягодных растений даже в пределах одного растения может маскировать клоновую изменчивость, и наоборот, фенотипические изменения, принимаемые за клоны, могут оказаться модификациями. Поэтому необходимо научиться отличать соматические мутации от модификаций. Выявленные в кроне дерева отклонения от типичного образца по окраске, величине, форме, вкусу плодов, сроку их созревания, по укороченным междоузлиям и другим признакам изучают в вегетативном потомстве.

Особенно часто отбирают высокопродуктивные деревья. Однако вегетативное потомство таких деревьев в подавляющем большинстве случаев не обладает их преимуществами. В данном случае проявляется модификационная изменчивость. Для ускорения проверки вегетативного потомства таких деревьев практикуют прививку изменившихся побегов в крону. Окончательное заключение о ценности клонов делают после нескольких лет плодоношения размноженных экземпляров.

Один из методов получения соматических мутаций — расхиме-ривание путем стимуляции образования побегов из адвентивных почек. Адвентивные побеги, полученные из зоны сформированной ткани с иной генетической структурой, позволяют получить мутанты с признаками, свойственными генотипу клеток этой ткани. Можно вызывать образование адвентивных побегов из междоузлий побега по методу Дермена, удаляя все пазушные почки, а также из частей корней. Образовавшиеся адвентивные побеги используют для размножения, прививая на подвои в питомнике или в крону деревьев. В связи с перспективностью отбора мутантов, превосходящих типичный сорт по одному из селекционно ценных признаков, проводят отбор лучших клонов для улучшения сортовых качеств некоторых особо ценных сортов. Клоно-вую селекцию проводят прежде всего у выдающихся стародавних местных сортов, обладающих большой изменчивостью вегетативных популяций.

Большой интерес для клоновой селекции представляет сорт яблони Антоновка обыкновенная. Вариабельность этого сорта изучал еще М. В. Рытов. Хотя не все описанные им формы Антоновки оказались ее мутантами (например, Антоновка каменичка), по числу известных мутантов Антоновку следует признать уникальным сортом в нашем сортименте. Для производства представляют интерес Антоновка десертная и Антоновка сладкая.

Много клонов имеет поволжский сорт яблони Анис. Известны его клоны Анис алый, Анис серый и Анис розово-полосатый, выделенные В. К. Левошиным. Эти клоны — периклинальные химеры и могут образовывать побеги с признаками, типичными для другой разновидности Аниса.

Среди других клонов старых русских сортов яблони известны красноплодные клоны следующих сортов: Скрута — Скрут алый, Коричного — Коричное ананасное, Апорта — Апорт кроваво-красный. В. П. Симакин выделил красноплодные мутанты сортов Осеннее полосатое и Пепин шафранный.

Большое число мутантов получено у американских сортов яблони Делишес, Голден Делишес, Мекинтош, Джонатан, Джона-голд, Гала, Старкинг (цв. ил. 13), Мелба и др. (табл. 6), а также у других сортов, в частности у известного сорта яблони Кокс-оранж пепин выделен ряд клонов: Чери Кокс, Кримсон Кокс, Ред Кокс, Кван Кокс. У сорта Джон Грив отобраны мутанты: Кримсон Грив, Ред Грив Нойман, Роза Мунд. Красноплодные клоны Боровинки — Красный дюшес Даниэля, сорта Двадцатифунтовое — Кол-ламер и Гатчина, сорта Болдуин — Олимпия, сорта Гранни Смит — Спур Гранни Смит. Особенно много мутантов у наиболее популярных в настоящее время в США сортов Гала, Фуджи и Джонаголд.

Обилие схожих между собой мутантов ведущих сортов зачастую затрудняет выбор лучших из них. В данном случае приоритет в их эксклюзивном размножении ведущими питомниками преследует главную цель — обеспечить реализацию посадочного материала этих сортов по более высокой цене.

б. Соматические мутанты, выделенные у ведущих сортов яблони в США

Большая работа по отбору и изучению мутантных клонов вишни, особенно сорта Любская, была проведена А. Н. Веньяминовым и А. Ф. Колесниковой. Были выделены более ранние и более поздние мутанты. Однако по комплексу признаков они не имели существенных преимуществ перед исходным сортом и распространения не получили. Ценные мутанты выделены у сорта Гриот ост-геймский X. К. Еникеевым — сорт Гриот московский и у сорта Подбельская Н. В. Колесовым — Подбельская ранняя. В США несколько интересных мутантов выделено у сорта Монморенси, в частности с ранним и поздним созреванием плодов, поздним цветением, слаборослостью, высокой степенью самоплодности.

Во Франции большую работу по изучению клоновой изменчивости сливы сорта Венгерка ажанская провел Р. Бернар, который изучил вегетативное потомство лучших клонов этого сорта, отобранных на его родине — в окрестностях города Ажен. Сравнительное изучение этих клонов позволило выявить стабильные отличия между ними по срокам созревания плодов и по их размерам. Были отобраны и рекомендованы для разведения три клона Венгерки ажанской: GF 626, GF 698 и GF 707. Наибольшее распространение получил клон GF 707, у которого достоинства сорта Венгерки ажанской выражены особенно полно.

Кроме соматических мутаций в селекционной практике наблюдаются и генеративные мутации, т. е. появление необычных форм при семенном размножении плодовых и ягодных растений. Эти мутанты резко отличаются по одному признаку или по комплексу признаков от родительских форм и являются новообразованиями, связанными с мутациями отдельных генов или блоков генов.

В США Д. Скоттом и Д. Айнком среди сеянцев ежевики были выделены бесшипые мутанты, давшие начало первым бес-шипым сортам Смутсем и Торнфри. К. Д. Сергеевой, Т. С. Звягиной, Е. К. Киртбая и И. В. Поповой отобраны бесшипые формы крыжовника среди гибридных сеянцев сортов, имеющих шипы. Из их числа выделены бесшипые сорта Огни Краснодара, Краснодарец, Память Комарову, Колобок, Орленок, Сириус, Черномор и др.

Е. Н. Седов выделил слаборослые мутанты среди гибридов сильнорослых сортов яблони. Некоторые из них представляют практическую и селекционную ценность. На Крымской опытно-селекционной станции среди сеянцев и гибридов сильнорослых сортов сливы выделено несколько слаборослых мутантов. Два из них стали сортами: Кубанский карлик и Елген.

Перспективно использовать клоновый отбор и в селекции кло-новых подвоев. Пример этого — селекция слаборослых подвоев яблони во Франции, где из клонов Парадизки 9 выделены два более сильнорослых клона: Пожам 1 (Лансеп) и Пожам 2 (Сепилан), размножаемые в промышленных питомниках.

Возникновение и особенности мутаций у плодовых и ягодных растений

Tue, 14 Apr 2009 21:56:58 GMT

Мутации — прерывистые, скачкообразные изменения наследственности, определенным образом влияющие на признаки. Мутации имеют свою специфику возникновения и закрепления при вегетативном размножении. Вегетативные, или соматические, мутации — изменения признаков различных частей растений в процессе их вегетативного размножения. При длительном вегетативном размножении мутации в отличие от модификаций сохраняются (закрепляются).

Возникновение и размножение мутантов — один из важнейших факторов увеличения разнообразия сортов многих плодовых и ягодных растений. Если в процессе размножения изменившейся клетки она образует точки роста, из которых впоследствии развивается побег, сохраняющий изменения признака, то такую мутацию называют почковой. Почковые мутации отличаются от исходного сорта лишь по одному или нескольким признакам. Их называют мутантами исходного сорта, а прежде — спортами, спортовы-ми уклонениями, почковыми вариациями, но в настоящее время эти термины как менее точные не используют.

В соответствии с современными представлениями, развиваемыми Дж. Ейнсетом и другими исследователями, конус нарастания побега представляет собой несколько независимых друг от друга гистогенных слоев клеток. Первый и второй слои в процессе антиклинального деления образуют соответственно эпидермаль-ный и постэпидермальный слои клеток. Третий и глубже расположенные слои клеток образуют основную часть меристемы конуса нарастания (рис. 31).

Клетки всех слоев могут различаться по своим наследственным особенностям. Это определяет проявление признаков как у исходного растения, так и у его потомства. Первый слой (1) обусловливает признаки эпидермиса — форму, окраску, другие признаки поверхности плода, побега, листа. Из клеток второго слоя (2) образуются генеративные органы, и именно этот слой определяет передачу признаков по наследству. Признаки, обусловленные клетками третьего слоя (3), в обычных условиях не проявляются. Генетическая разнородность различных слоев клеток побега служит основой появления мутантов.

Рис. 31. Срез через точку роста перикли-нальной химеры:

1—клетки, образующие эпидермис; 2 — клетки второго слоя, расположенные под эпидермисом и образующие спорогенную ткань; 3 — третий слой, образующий внутренние ткани побега

Очень часто изменившаяся часть клеток входит в состав ростовых меристем верхушек побегов, другие же клетки остаются неизменными. В этом случае мутантные клетки сочетаются в меристемах с немутантными, совместно участвуя в образовании тканей побега. В результате побег имеет неоднородное, или химерное, строение. В процессе роста побега соотношение между мутантны-ми и немутантными клетками в меристемах может меняться за счет вытеснения тех или других. Это может привести и к изменению свойств тканей побега. Чаще всего немутантные клетки вытесняют мутантные и типичные признаки сортов восстанавливаются. В противном случае стабилизируется мутант.

Однако очень часто химерное строение побегов и других органов дерева может сохраняться постоянно. У плодовых и ягодных растений встречаются различные типы химер. Если мутантная ткань в процессе деления измененных клеток меристем образовала сектор в тканях побега, корня, плода, то такие мутации называются векториальными или мериклинальными. В другом случае, когда в побеге чередуются слои мутантных и немутантных тканей, мутация называется периклинальной. Если в тканях мутантные и немутантные клетки перемешаны, то такие химеры получили название миксохимер. У плодовых и ягодных растений встречаются все три типа химер (рис. 32).

Рис. 32. Различные типы химер:

а — секториальная; б— периклинальная; в — миксохимера (заштрихованы мутантные клетки)

Растения многих сортов плодовых культур гетерогенны. Они имеют ткани, различающиеся по своим наследственным свойствам, чаще всего являясь химерами периклинального типа. В процессе их размножения и при использовании приемов, которые вызывают образование побегов из адвентивных почек, можно получить вегетативные потомства, отличающиеся от исходной химеры. Появление в вегетативном потомстве однородных по наследственности гомогенных экземпляров из химерной ткани называют процессом расхимеривания. В этом случае можно выделить растения как мутантного типа, так и исходного сорта. Мик-сохимеры расхимериванию не поддаются.

Однако в потомстве химер, особенно возникших из адвентивных почек, могут возникнуть новые химеры, у которых мутантные и немутантные слои клеток будут расположены иначе, чем у исходной химеры. Это определяет и изменение в проявлении признаков компонентов химер. Такие растения, у которых поменялась очередность размещения мутантной и немутантной тканей, могут вновь образовывать побеги с прежним расположением слоев клеток и с прежними свойствами. Так, у мутантов типа спур — сортов яблони Старкримсон, Голден спур появляются побеги с длинными междоузлиями, свойственные исходным сортам Стар-кинг и Голден Делишес. Такое явление называют в плодоводстве расспуриванием.

Сорта, которые имеют химерное строение тканей и склонны к образованию тканей исходного сорта, можно привести в гомогенное состояние, вызвав появление побега из одной клетки формированием адвентивной почки из междоузлий побегов корней и других тканей, где нет ростовых зачатков. Многие сорта плодовых растений — стабильные химеры, поэтому необходимость приведения их тканей в гомогенное состояние отпадает.

У плодовых и ягодных растений для практического использования обычно отбирают мутанты, которые имеют изменение единичных признаков, остальные в своем большинстве остаются неизменными. Мутанты самобесплодных сортов не опыляются пыльцой исходного сорта и наоборот. Например, не опыляют друг друга сорта Делишес и Старкинг, Анис алый и Анис полосатый, Антоновка обыкновенная и Антоновка сладкая. Поэтому их нельзя высаживать совместно без третьего сорта — опылителя. Перекрестная несовместимость между исходным сортом и мутантом — один из критериев определения истинности мутантного происхождения последнего.

Частота появления и характер мутаций у различных плодовых и ягодных растений неодинаковы. Наибольшее число мутантов, в том числе и ценных для возделывания, выделено у яблони. Положительный результат получен от мутации по окраске плода и силе роста деревьев. У большинства известных зарубежных и у некоторых отечественных сортов выделены клоны, характеризующиеся интенсивной окраской плодов. Особенно широко известны красноплодные клоны американских сортов Делишес (Ред Делишес, Ричаред Делишес, Старкинг), Джонатан (Ред Джонатан, Джонаред), Мекинтош (Ред Мекинтош), Мелба (Ред Мелба) и др. Выделены красноплодные мутации у сортов Анис полосатый (Анис алый), Осеннее полосатое (Осеннее красное), Пепин шафранный, Апорт (Апорт кроваво-красный), Шафран-китайка, Оранжевое, Боровинка ананасная. Показательно, что красно-плодных мутаций сортов, у которых покровная окраска отсутствует, выявить не удалось. Поиски красноплодных клонов яблони продолжаются.

Весьма показательно, что в США у ведущих сортов, имеющих покровную красную окраску, возделывают почти исключительно мутанты, имеющие интенсивную красную покровную окраску плода. Это следует сказать прежде всего о красноплодных мутант-ных клонах сортов Гала, Фуджи, Бребурн, Джонаголд, Делишес.

Большой интерес представляют слаборослые мутанты сортов яблони с укороченными междоузлиями и шпорцевым типом плодоношения (тип спур). Большое число таких мутантов выявлено также у американских сортов Делишес и его красноплодных мутантов — Веллспур Делишес, Харди спур Делишес, Голден Делишес — Голден спур, Старк спур — Делишес, Йеллоу — спур Делишес и др. Выделены спуровые мутанты и у других сортов, например Гранни Смит. Очень интересны мутанты сорта Мекинтош.

Выявлено несколько перспективных слаборослых мутантов. К их числу относятся спуровые мутанты сортов Антоновка обыкновенная (Антоновка репчатая) и Жигулевское. Однако установлено, что частота появления спонтанных мутаций у отечественных сортов яблони очень низка. И. В. Мичурин отобрал крупноплодный мутант Антоновки белой могилевской, которому дал название Антоновка полуторафунтовая. Однако мутанты по размеру плода у яблони чрезвычайно редки — чаще всего они оказываются длительными модификациями. Не выделено ценных мутантов и по форме плода. Изменения у мутантов часто ухудшают форму плода: она становилась ребристой. Не выделено достоверных мутантов по таким сложным признакам, как зимостойкость и продуктивность деревьев, — эти признаки также имели модификаци-онную изменчивость.

У груши также ведущий тип почковых мутаций — мутации по окраске плодов. Однако в отличие от яблони красноплодные мутации у груши встречаются значительно реже. Известен красноплодный мутант сорта Вильяме летний, или Макс род Бартлет, являющийся промышленным сортом. Коммерческий сорт груши Старкримсон — красноплодный мутант сорта Любимица Клаппа. Красноплодный мутант известного сорта Бере Гарди получил название Роял ред Гард, сорт Ред Анжу — красноплодный мутант сорта Анжуйская красавица. Наряду с красноплодными мутантами у груши нередко возникают мутанты с ослабленной окраской плодов, а также мутанты с оржавленностью кожицы. Такие мутанты известны у сортов Бере Боек, Зимняя Нелис, Вильяме летний.

Многочисленные мутанты выделены у сортов вишни. И. В. Мичурин выделил мутант сорта Гриот остгеймский с более мощным ростом дерева и более крупными плодами, получивший название Юбилейная.

Основной тип мутации у вишни — по срокам созревания плодов. Особенно часто появляются мутации с поздними сроками созревания плодов. Такие мутации известны для сортов Любская, Подбельская, Монморенси.

У вишни есть сорта с химерным строением, например Евгения и др., плоды у них на разных ветвях созревают не в одни и те же сроки, причем расхимерить их пока не удалось. Сорта Гриот остгеймский, Май дюк и Монморенси склонны образовывать очень много мутантов. При этом наблюдается возникновение бесплодных или слабоплодовитых мутантов, а также мелкоплодных. Почковые мутации по окраске плодов у вишни встречаются сравнительно редко. У сорта Монморенси выявлены безлепестковые мутанты.

Большая и разнообразная мутационная изменчивость свойственна персику. Оригинальная мутация, свойственная только персику, — появление соматических мутантов с неопушенной кожицей — нектаринов, у сортов персика с опушенной кожицей Керклю, Чарлз Ингоф, Паллазиана. Видимо, это результат расхи-меривания тканей этих химерных сортов, поскольку мутанты отличались от исходного сорта не только по одному признаку опушения, но и по всему комплексу признаков, отличающих нектарины от персика (мелкоплодие, аромат и т. д.).

У персика нередко отмечаются мутации по окраске кожицы и мякоти плодов, отделяемости косточки от мякоти, изменению размеров и формы плодов. Некоторые мутации приводят к изменению листьев и цветков, их уродствам. В частности, на Крымской опытно-селекционной станции была отмечена бесхлорофил-льная мутация типа ксанта.

Наибольшую ценность у персика представляют раннеспелые мутанты, хотя имеются позднеспелые. Мутанты с более ранним созреванием получены у таких ранних сортов, как Майский цветок, Редхейвен, Июльская Эльберта. Некоторые из них, как Сверхскороспелый (мутант сорта Майский цветок), Редвин (мутант сорта Эрли ред Фри), стали коммерческими сортами. У персика представляют также интерес слаборослые мутанты типа Пратт Компакт Ред Хейвен.

Оригинальная химера встречается у сорта Арлекино (цв. ил. 11)— персика декоративного. На одном дереве образуются ветви как с розовыми, так и с белыми махровыми цветками. Расхимерить эти ветви, как и у вишни Евгения, не удается.

У сливы соматические мутации встречаются редко. Имеются сведения о мутациях по окраске плода, в частности у сорта Золотая капля Коэ (Крайсон дроп, Фиолетовая Коэ), у сорта Ренклод зеленый (Рейне ред), у сорта Венгерка ажанская (Коте). У китайской сливы Санта Роза выделены более ранняя (Стар роза) и более поздняя (Кесселмен) мутации. Во Франции Р. Бернаром выделены также клоны с более ранним и более поздним созреванием плодов сорта Венгерка ажанская.

Для абрикоса известно сравнительно мало соматических мутаций. Наиболее интересны мутации по срокам созревания. В США выделена раносозревающая мутация у сорта Мурпарк (Сторис Эрли), а также более дружно созревающая мутация у сорта Блей-хем (Редсвит). Встречаются у абрикоса и мутации с измененной формой листа.

Слаборослый мутант типа спур выделен у сорта миндаля Ferragnes во Франции Ш. Граселли.

Несколько мутантов, представляющих практический интерес, выделено на Крымской опытно-селекционной станции на алыче. Так, у растения подбойного сорта Весеннее пламя со спуровым типом роста выделена ветвь, побеги на которой имеют длинные междоузлия. Она получила название Весеннее пламя-2.

У краснолистных сортов гибридной алычи Алые паруса (цв. ил. 12) и Терн краснолистный (терн х алыча краснолистная) выделены мутации с намного более интенсивной антоциановой окраской листьев, не теряющей ее к концу вегетации. Эти мутации представляют интерес для использования в озеленении.

Наоборот, у некоторых краснолистных клоновых подвоев яблони, в частности у 62-396 селекции В. И. Будаговского, появляются зелено-листные мутанты, по комплексу биологических и производственных показателей уступающие исходной краснолистной форме.

Соматических мутаций у ягодных культур немного. Известны мутации у крыжовника сорта Русский по окраске плода, так, К. Д. Сергеевой выделен желтоплодный почковый мутант, получивший сортовое название Русский желтый. И. Я. Магомет у сорта Эмиергор Шмидт выделил мутант, устойчивый к сферотеке (сорт Сквирский 2). У смородины известны поздносозревающие мутанты — сорт Поздняя новость, выделенный Н. К. Смольяниновой как мутант сорта Новость, Дж. Дарроу выделил бесшипые соматические мутанты у ежевики.

У ягодных культур особенно большую опасность представляет появление бесплодных или слабоплодовитых мутантов, известных для сортов крыжовника, смородины и земляники. Предполагается, что сорта-сорняки земляники Бахмутка, Подвеска возникли как непродуктивные мутации от распространенных сортов.

Кроме хорошо заметных соматических мутаций, легко выделяемых специалистами, существует множество малозаметных мутаций признаков (микромутаций), они, как правило, не фиксируются и могут активно размножаться. Это особенно опасно для нежелательных мутаций, в частности, по таким признакам, как низкая продуктивность, ухудшение вкуса, большое нарастание побегов (черенков), а у земляники — повышенное образование усов и розеток. Считают, что ухудшение признаков таких мичуринских сортов, как Пепин шафранный и Бере зимняя Мичурина, связано в значительной мере и с тем, что при интенсивном размножении без отбора распространились их малопродуктивные клоны.

Появление соматических мутаций у плодовых и ягодных растений связано с изменением одного гена, реже небольшого блока генов. В последнем случае при изменении одного гена наблюдаются изменения и других признаков. В частности, у некоторых слаборослых мутантов ухудшается вкус или уменьшаются размеры плодов. У некоторых мутантов ухудшается продуктивность. Это необходимо учитывать при размножении ценных мутантов.

До настоящего времени не удалось выделить мутанты с ценными изменениями сложных признаков (засухоустойчивость, зимостойкость), контролируемых большим числом генов. Сведения о выделении таких мутантов приводятся неоднократно, но при тщательной проверке они обычно не подтверждаются, как в случае с отбором у сорта Алтайское сладкое зимостойкого мутанта, названного сортом Новосибирское сладкое.

Перспективен поиск соматических мутаций, аналогичных уже найденным у близких видов, в соответствии с законом гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова, что позволяет прогнозировать выделение мутаций. В частности, закон объясняет появление слаборослых мутантов у различных плодовых растений. Это относится также к красногагодным мутантам яблони и груши, мутантам по срокам созревания у вишни, абрикоса, сливы, персика и т. д.

Практическое и селекционное использование отдаленных гибридов

Sat, 11 Apr 2009 20:47:59 GMT

Использование отдаленной гибридизации в селекционных программах плодовых и ягодных культур позволило добиться положительных результатов в создании новых сортов, которые получили широкое распространение. Особенно эффективно использование отдаленной гибридизации в том случае, когда оба компонента скрещивания представляют собой хорошо отселектирован-ные сорта, поскольку при межвидовых скрещиваниях уже в F\ удается отобрать сеянцы с таким комплексом ценных признаков, что они становятся коммерческими сортами.

Гибридизацией сортов крупноплодной алычи и сортов китайской сливы созданы наиболее ценные сорта алычи (гибридная алыча), что позволило этой культуре быстро распространиться. Это сорта К. Ф. Костиной: Обильная, Десертная, Оленька; сорта Н. В. Ковалева и А. Л. Татуровой: Фиолетовая десертная, Южная красавица; сорта Крымской опытно-селекционной станции: Кубанская комета, Путешественница, Жемчужина, Шатер и др. Высокой ценностью отличаются также гибриды вишни с черешней, созданные С. В. Жуковым, Е. Н. Харитоновой (Жуковская, Памяти Вавилова); сорта, выведенные во ВНИИСПК А. Ф. Колесниковой (Тургеневка, Гуртьевка, Ровесница, Шоколадница), в Украине Н. И. Туровцевым и В. А. Туровцевой (Встреча, Игрушка, Модница, Призвание, Приметная, Шалунья, Элегия).

В. В. Кичина с использованием малины черной создал крупноплодные сорта малины Маросейка, Кержач и др.

Очень ценные результаты получены при использовании сравнительно примитивных сортов, в происхождении которых участвовали дикие виды. В селекции яблони на зимостойкость важную роль сыграло использование сортов ранеток, полукультурок, китаек, в происхождении которых принимала участие яблоня сибирская ягодная. К их числу относятся известные мичуринские сорта: Пепин шафранный, Бельфлер-китайка, Кандиль-китайка и др.; сибирские сорта: Аленушка, Алтайский голубок, Алтайское десертное, Амурское урожайное, Анис пурпуровый, Горноалтайское, Дальневосточное раннее, Пепинка алтайская, Миндальное красное и др.

При использовании местных полукультурных форм, произошедших от дикорастущих видов, были созданы сорта, заложившие основу региональных сортиментов отдельных культур. Так, сорт смородины черной Приморский чемпион (гибрид европейского сорта Лия плодородная и местного сорта Алданский виноград, произошедшего от смородины дикуши) получил широкое распространение, а на его основе были выведены сорта Голубка, Приморская сладкая, Минай Шмырев, Стахановка и др.

Г. Т. Казьмин и В. А. Марусич путем гибридизации дальневосточных сортов, произошедших от маньчжурского и сибирского абрикоса, с сортами абрикоса обыкновенного создали крупноплодные зимостойкие сорта абрикоса для Дальнего Востока: Амур, Хабаровский, Академик, Серафим и др.

Известны случаи, когда ценные сорта были получены от гибридизации сортов плодовых и ягодных культур с дикими видами. У яблони при использовании в селекционных программах сибирки от скрещивания с сортами яблони домашней получены все зимостойкие сорта: в гибридах /\ — ранетки, в гибридах Fi (от беккрос-сов с сортами М. domestica) — полукультурки, в последующих поколениях от повторных скрещиваний с сортами яблони — китайки. В результате использования в селекционных программах китаек в опытах Г. Г. Тарасенко получен сеянец, сходный с сортом Антоновка обыкновенная (гибрид китайки с Анисом).

Известные сорта вишнеслив получены Н. Ганзеном от гибридизации микровишни низкой (вишни Бессея) со сливой китайской. Сорта вишнеслив Опата, Сапа, а также Бета и Майнер хорошо известны в северной зоне плодоводства. В этой же зоне распространены сорта груши А. М. Лукашева: Тема, Оля, Лида; П. Г. Шуранова: Шурановка 3, Шурановка 5; И. В. Мичурина: Бере зимняя Мичурина; А. В. Болоняева: Яблоковидная, Повислая; Э. А. Фалкенберга: Долгожданная, Раннелетняя, Веселая, Ла-ринская и др.

Очень эффективным оказалось использование отдаленной гибридизации в селекции повоев. Здесь отбор уже в F( ведется на высокую адаптивность, способность к размножению, а такие признаки, как плодовитость и качество плодов, в расчет не принимаются.

Поэтому именно в селекции клоновых подвоев реализованы большие возможности дикорастущих видов, обладающих такими признаками, как устойчивость к водному и температурному стрессам, к почвенным патогенам, а также слаборослость и способность легко размножаться вегетативно.

В селекции клоновых подвоев яблони особенно больших успехов добился В. И. Будаговский и его школа. Им выведен один из лучших в мире слаборослый клоновый подвой — Парадизка Будаговского — путем гибридизации мичуринского сорта Красный штандарт (Пепин шафранный х М. niedzvezkiana Dieck.) с Парадиз-кой 8 [М. domestica subsp. pumila (Mill.) L.]. Этому подвою присущ маркерный признак яблони Недзвецкого — красная окраска листа. Этот признак отличает и полученное от Парадизки Будаговского новое поколение подвоев — 59-118, 62-396 и другие, выведенные в Мичуринске В. И. Будаговским и его последователями.

Использование для гибридизации с вишней обыкновенной (С. vulgaris Mill.) восточноазиатского вида вишни Маака [С. maackii (Rupr.) Erem. et Simag.] позволило создать в ряде научных учреждений России серию зимостойких клоновых подвоев средней силы роста — ВП 1, ОВП 2, ОВП 3, Рубин и др. (ВНИИСПК), П7, Московия, Измайловская, ВЦ 13, ЛЦ 52 (ВСТИСП, последние два совместно с Крымской ОСС ВНИИР). Путем гибридизации вишни степной (C.fruticosa Pall. G. Woron.) и вишни Ланнези (С. lannesiana) выведены слаборослые подвои ВСЛ 1 и ВСЛ 2 (Крымская ОСС ВНИИР). За рубежом также получен ряд клоновых подвоев от межвидовых скрещиваний: в Германии — Гизела 5 и Гизела 6 (С. canescensx С. vulgaris), в Англии — Колт (С. avium х С. pseudourasus), в США — Максма (С. avium x Padellus mahaleb).

Межвидовыми гибридами являются и многие клоновые подвои сливы. Широко известен подвой Марианна (P. munsoniana x P. cerasifera). Во многих странах используют также в качестве подвоев сливы французские подвои Аштара [(P. cerasifera x Persica vulgaris) х С. cerasifera], GF31 (P. salicinax P. cerasifera), Жаспи (P.sali-cina x P. spinosa).

В качестве клоновых подвоев для персика особенно широко используют гибриды персика с миндалем (P. vulgarisx A. communis). К их числу относятся: французский — GF 677, испанские — Торренс, Качируло, американские — Ганзен 2-168, Титан х Немаред и ряд других. В Италии выведен подвой Баррер (Persica vulgarisx P. davidiana), а в США — Сайтейшен (Р. salicinax Persica vulgaris).

В нашей стране также проведена успешная работа по созданию клоновых подвоев для сливы и персика. На Крымской ОСС ВНИИР выведены подвои средней силы роста и сильнорослые — Кубань 86 и АП 2 (P. cerasifera х Persica vulgaris), Фортуна (P. cerasifera x P. salicinax Persica vulgaris), Алаб 1 (P. cerasifera xArmeniaca vulgaris), Зеленая колонна и Весеннее пламя [(P. ameri-сапа х P. salicina subsp. simonii) x P. cerasifera], Находка (P.sali-cina x P. cerasifera), Эврика 99, Спикер [(Microcerasus pumila x P. salicina) x P. cerasifera], Дружба (M. pumila xArmeniaca vulgaris) совместно с ВНИИГСПР, а также слаборослые подвои ВВА (Microcerasus tomentosax P. cerasifera) и ВСВ 1 (Microcerasus incanax M. tomentosa), снижающие рост привитых деревьев на 50—60 %.

Подвои для сливы были созданы и в других научных учреждениях России. В Воронежском госагроуниверситете А. Н. Веньямино-вым получен подвой Евразия 43 от естественного переопыления сливы Лакресцент [(P. americana x P. salicina) x P. angustifolia] с терном (P. spinosa). Н. Н. Еникеевым рекомендованы в качестве слаборослых подвоев гибриды Microcerasus pumila x P. cerasifera. В НИИСС В. С. Путовым и его сотрудниками выведен клоновый подвой СВГ11-19 [(Microcerasus pumila x P. salicina x P. salicina) x P. salicina].

Можно использовать в качестве семенных подвоев также некоторые отдаленные гибриды, например ВП 1, Рубин, ОВП 2, ВЦ 13, Евразия 43, а также подвой Спутник (Persica cansuen-sisxP. davidiana), выведенный И. М. Шайтаном в Киеве (ЦРБС).

Использование отдаленных гибридов в селекционных программах зависит от целей и методов работы, а также от подхода к решению проблемы. Первый из них — донорский, когда отдаленный гибрид используют в качестве донора того или иного селекционно ценного признака.

В этом случае их отбор ведут на сохранение признаков вида-реципиента путем насыщающих повторных скрещиваний с ним и отбора гибридов, получивших нужный признак от донора.

Второй подход — геномный. Проявление определенного признака связывают с наличием у гибрида одного из родительских геномов. Этот подход часто применяют при селекции на сложные признаки, контролируемые многими генами. Например, с действием геномов яблони сибирки, груши уссурийской, вишни Маа-ка, терна связывают зимостойкость сортов яблони сибирского сортимента, производных уссурийской груши, церападусов, тернослив (в том числе поволжских тернов).

При этом подходе в гибриде стараются максимально сохранить геном вида, с которым связана прежде всего адаптивность к стрессовым факторам региона, где проводят селекцию. Чаще всего это геном дикого вида или примитивного местного сорта. В данном случае видом-донором фактически является более отселектиро-ванные формы культигенного вида, в частности М. domestica, P. communis, С. vulgaris, P. domestica.

Оптимальным в этом случае может быть включение в аллопо-липлоидные культигенные виды генома более адаптивного вида, например генома сливы уссурийской, канадской, микровишни низкой в геном сливы домашней. Однако этот путь более сложен и долог, хотя и заманчив.

Было бы ошибочным считать, что у полиплоида можно заменить один из входящих в него геномов диплоидных видов на аналогичный ему, но с более ценными признаками, так как геномы, входящие в генотип полиплоида, уже настолько изменились, что разорвать их невозможно. Поэтому в данном случае более перспективен путь ресинтеза полиплоидного вида — аналога существующего, но с иными заданными свойствами.

Третий подход — стабилизация межвидовых гибридов, которые обладают достаточной константностью и достаточно полно сочетают положительные признаки родительских видов или имеют тенденцию превзойти их по ряду показателей. Примером таких гибридов, ставших самостоятельными плодовыми или ягодными культурами, могут служить земляника ананасная, малина пурпуровая, абрикос черный. В настоящее время такая тенденция наблюдается у гибридов диплоидных слив с алычой, микровишни низкой с диплоидными сливами, гибрида малины с ежевикой, смородины черной с крыжовником. Селекцию таких гибридов следует вести путем отбора в семьях от сибсскрещива-ний, лишь очень осторожно используя возвратные скрещивания с исходными видами для устранения некоторых нежелательных признаков.

Контрольные вопросы. 1. Что такое генетическая несовместимость и как она проявляется у отдаленных гибридов плодовых и ягодных растений? 2. Какие методы способствуют преодолению несовместимости при отдаленной гибридизации? 3. Что такое интрогрессивная гибридизация? Какова ее роль в эволюции и селекции плодовых растений? 4. Как наследуются признаки родительских видов при отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур? 5. Какие виды плодовых и ягодных растений возникли в результате отдаленной гибридизации? 6. Что такое сборные виды? Как они возникли? 7. Какие результаты получены в селекции плодовых культур при использовании отдаленной гибридизации?

Гибридогенные виды

Sat, 11 Apr 2009 20:00:27 GMT

Гибридогенные дикорастущие виды плодовых и ягодных растений выделены во всех центрах происхождения. В Восточно-Азиатском генцентре гибридное происхождение установлено для таких видов, как абрикос маньчжурский — A. mandshurica (абрикос китайский — А. тише х микровишня железистая — М. glandulosa), вишня курильская — С. kurilensis (вишня сахалинская — С. sachali-nensis х вишня — С. incisa), вишня Маака — С. maackii (вишня — С. canescens х паделлус Максимовича — P. maximovitzi), луизеания трехлисточковая — L. triloba (луизеания вязолистная — L. ulmi-folia х микровишня железистая — М. glandulosa).

Отдаленная гибридизация — один из важнейших факторов видообразования плодовых и ягодных растений как в природе, так и в культуре. Об этом писали Н. И. Вавилов, И. В. Мичурин, Л. Бербанк и другие ученые. Этот процесс особенно активно идет при освоении молодыми видами новых территорий и столкновении в ходе миграции с родственными видами. Отдаленная гибридизация имеет важное значение при становлении плодовых культур, когда в ходе одомашнивания и интродукции происходит совместное произрастание видов, ареалы которых в природе не совмещаются.

Гибридогенные (возникшие в результате отдаленной гибридизации) виды плодовых и ягодных растений молоды в эволюционном плане, в процессе расширения своих ареалов они активно приспосабливаются к изменениям внешней среды. Возникают сорта с высокой степенью адаптивности к широкому спектру стрессовых ситуаций.

Пути возникновения гибридогенных видов у плодовых и ягодных растений неодинаковы. При наложении ареалов дикорастущих видов отдаленная гибридизация между ними приводит не только к интрогрессии отдельных генов или блоков генов от одних видов к другим без изменения их видового или родового типа, но и к возникновению гибридогенных видов со своими оригинальными комплексами признаков.

В результате спонтанной гибридизации в природе возникли разнообразные виды миндаля: миндаль колючейший — A. spinosissima (миндаль метельчатый — A. scoparia x микровишня мелкоплодная — М. microcarpa), миндаль бухарский —A. bucharica (миндаль обыкновенный — A. communis х микровишня мелкоплодная — М. microcarpa), миндаль Фенцля — A.fenzliana (миндаль обыкновенный — A. communis х алыча — P. cerasifera), миндаль низкий — А. папа (миндаль метельчатый — A. scoparia х микровишня седая — М. incana), миндаль Петунникова — A. petunnicovi (миндаль низкий — А. папа х миндаль колючейший — A. spinosissima). Все они возникли в местах наложения ареалов засухоустойчивых среднеазиатских видов и переднеазиатских мезофитных (или ксеромезофитных) видов (табл. 4). Это объясняет исключительно высокую адаптивность гибридогенных видов миндаля к абиотическим стрессам, что помогло им занять новые для рода Amygdalus территории, на которых их предковые виды произрастать не способны.

4. Происхождение гибридогенных видов плодовых и ягодных растений

Вид	Гибридная комбинация
Груша Бретшнейдера (Pyrus bretschneideri)	P. betulifolia x P. pyrifolia
Яблоня китайка (Malus prunifolia)	M. domestica x M. baccata
Слива домашняя (Prunus domestica)	P. spinosa x P. cerasifera
Терн (P. spinosa)	P. cerasifera x M. microcarpa
Слива дарвазская (P. darvasicd)	P. cerasifera x M. prostrata x P. domestica
Слива альпийская (P. brigantiaca)	P. cerasifera x P. subcordata
Слива кокомилия (Р. сосотШа)	P. cerasifera x M. microcarpa
Слива садовая американская (P. hortulana)	P. americana x P. munsoniana
Абрикос черный (Armeniaca dasycarpd)	P. cerasifera x A. vulgaris
Вишня обыкновенная (Cerasus vulgaris)	P. salicina x Armeniaca mume
Абрикос Ансу (A. ansu)	C. fruticosa x C. avium
Вишня степная (С. fruticosa)	C. canescens x Padellus mahaleb
Вишня Маака (С. maackii)	C. canescens x Padellus maximowitzii
Вишня курильская (С. kurilensis)	С incisa x С sachalinensis
Микровишня простертая (Microcerasus prostrata)	M. incana x M. microcarpa
Миндаль бухарский (Amygdalus bucharica)	A. communis x M. microcarpa
Миндаль Фенцля {A. fenzliana)	A. communis x P. cerasifera
Миндаль колючейший (A. spinosissima)	A. scoparia x M. incana
Миндаль низкий (А. nana)	A. scoparia x M. microcarpa
Миндаль Петунникова (A. petunnicovii)	А. nana х A. spinosissima
Луизеания черешчатая (Louiseania pedunculata)	L. ulmifolia x M. prostrata
Луизеания трехлисточковая (L. triloba)	L. ulmifolia x M. glandulosa
Малина пурпуровоплодная (Rubus negkctus)	R. ideausx R. occidentalis
Земляника ананасная (Fragaria ananassa)	F.virginiana x F. chiloensis

Во всех случаях гибридогенные виды занимают экологическую нишу, сходную с нишей родоначального вида того же рода. Миндаль бухарский и Фенцля — среднегорья, как и миндаль обыкновенный; миндаль колючейший и низкий — низкогорья до границы со степью, как и миндаль метельчатый.

В Средней Азии при совпадении ареалов аборигенных видов и мигрантов из Восточно-Азиатского и Переднеазиатского генцент-ров возникли такие гибридные виды косточковых растений, как микровишня простертая — М. prostrata (микровишня мелкоплодная — М. microcarpaх микровишня седая — М. incana), слива дар-вазская — P. darvasica (слива домашняя — P. domestica x алыча — P. cerasifera х микровишня простертая — М. prostrata), луизеания черешчатая — P. pedunculata (вишня простертая — М. prostrata x луизеания вязолистная — L. ulmifolia), а также миндаль бухарский и колючейший (рис. 30).

В Переднеазиатском генцентре появление гибридогенных видов связано с деятельностью человека. Поскольку эти виды возникли в культуре, их называют культигенными. В дикорастущем виде они встречаются только на месте заброшенных садов в одичавшем состоянии.

Пути возникновения таких гибридогенных видов различны. Некоторые из них возникли в результате интрогрессивной гибридизации с несколькими родственными видами. Биологический и морфологический тип при этом остается близким к первоначальному виду, на основе которого возник культигенный вид. Первоначальный, или предковый, вид в этом случае получил название базисного. Признаки новых культигенных сортов по сравнению с базисным видом (реципиентом) изменились настолько, что имеются все основания выделить эти сорта в самостоятельные культигенные виды. Многие культигенные виды отличаются большим полиморфизмом (у разных сортотипов преобладают признаки различных видов-доноров), поэтому они получили название сборных. К числу таких сборных культигенных видов относятся наши важнейшие плодовые растения (табл. 5).

При гибридизации между видами плодовых растений в условиях культуры возникли стабильные культигенные виды, получившие широкое распространение: земляника ананасная — Fragaria ananassa Duch. (земляника виргинская — F. virginiana Mill, x земляника чилийская — F. chiloensis Duch.), малина пурпуровоплод-ная — Rubus neglectus Peck, (малина красная — R. ideaus L. х малина черная — R. occidentalis L.), вишня обыкновенная — Cerasus vulgaris Mill, [черешня — С. avium (L.) Moench. x вишня степная — C.fruticosa (Pall.) G. Woron.], слива домашняя — Prunus domestica L. (алыча — P. cerasifera Ehrh. хтерн — P.spinosa L.), абрикос Ансу — A. ansu (Maxim.) Kost. (абрикос китайский — A. mume Sieb. x слива китайская — P. salicina Lindl.), абрикос черный — A.dasycama (Ehrh.) Pars, (алыча — P. cerasifera Ehrh. x абрикос обыкновенный — A. vulgaris Lam.), яблоня сливолистная — M. prunifolia Borkh. (яблоня домашняя — P. domestica Borkh. x яблоня сибирская — M. baccata L. Borkh.).

5. Происхождение сборных видов плодовых культур

Культигенный вид	Базовый вид	Вид, принимавший участие в формировании сортимента
Яблоня домашняя (Malus do-mestica)	Яблоня: лесная (M. silvestris), восточная (М. orientalist)	Яблоня: ранняя (М.ргаеох), сливолистная (M.prunifolia), сибирская ягодная (М. baccata), венечная (М. coronaria), Си-верса (М. siversii)
Груша (Pyrus communis)	Груша: лесная (P. pyraster), кавказская (P. caucasika)	Груша: туркменская (P. turcomanica), снежная (P. nivalis), уссурийская (P. ussu-riensis), сирийская (P. syriaca), лохолист-ная (P. eleagnifolia), Регеля (P. regelif), грушелистная (P. pyrifolia)
Персик (Persika vulgaris)	Персик гансуан-ский (Р, kansuensis)	Персик: Давида (P. davidiana), Мира (P. mira); миндаль обыкновенный (A. communis); слива китайская (P. sali-cina); алыча (P. cerasiera)
Абрикос (A vulgaris)	Абрикос обыкновенный (A. vulgaris)	Абрикос: китайский (А. тите), маньчжурский (A. manchurica), сибирский (A. sibirica); алыча (P. cerasifera); слива китайская (P. salicina); персик обыкновенный (Persica vulgaris)
Алыча крупноплодная (Prunus cerasifera subsp. macrocarpa)	Алыча: восточная (P. cerasifera subsp. orientalis), кавказская (P. cerasifera subsp. cerasifera)	Слива китайская (P. salicina); абрикос обыкновенный (A. vulgaris); микровишня мелкоплодная (Microcerasus microcarpa); персик обыкновенный (P. vulgaris)

Все эти виды хорошо сохраняют родовой морфологический и биологический тип материнского вида, но признаки другого компонента гибридизации также выражены достаточно четко. Они константны, очень пластичны. Некоторые из них значительно превосходят родительские виды по хозяйственным и биологическим показателям, благодаря чему они стали ведущими видами культуры (земляника ананасная, вишня обыкновенная, слива домашняя). Эти виды перспективны в качестве улучшителей при интрогрессивной гибридизации.

Интрогрессивная гибридизация

Sat, 11 Apr 2009 19:57:23 GMT

Одно из важнейших направлений в селекционном использовании отдаленной гибридизации — передача виду-реципиенту от вида-донора одного или немногих селекционных признаков без изменения комплекса других его признаков. Такая передача генетического материала от геномов одного вида в геном другого с преодолением барьеров несовместимости между ними получила название интрогрессивной гибридизации.

Интрогрессивная гибридизация — важнейший фактор эволюции плодовых и ягодных растений. Межвидовые гибриды, обладающие пониженной фертильностью, цветут много лет. В результате этого увеличиваются вероятность получения возвратных гибридов, а следовательно, и возможность интрогрессии генов от одного вида к другому через эти гибриды.

Спонтанная (самопроизвольная, естественная) отдаленная гибридизация наблюдается у плодовых и ягодных растений в естественных местах их обитания и в садах при совместимом произрастании представителей родственных видов или родов.

Межвидовую и межродовую гибридизацию между дикорастущими видами плодовых и ягодных растений в естественных условиях их обитания отмечали многие исследователи (рис. 28, 29).

Описаны гибриды между рябиной и боярышником, алычой и терном, миндалем обыкновенным и бухарским, микровишней простертой и алычой, луизеанией вязолистной, миндалем бухарским, этих видов между собой, между малиной красной американской и малиной черной и т. д.

Выявление таких спонтанных отдаленных гибридов возможно с помощью геномных маркеров — доминантных признаков, чаще всего морфологических, а также анатомических, физиологических, биохимических, свойственных геному только одного вида и всегда присутствующих у гибридов, полученных с его участием. Это разновидность генетических маркеров на геномном уровне. Квалифицированное использование геномных маркеров позволяет выделить спонтанные отдаленные гибриды с высокой степенью достоверности. На гибридное происхождение отдельных форм косвенно указывают также появление различных аномалий и снижение плодовитости.

Особенно активно межвидовая и межродовая гибридизация плодовых и ягодных растений осуществляется там, где в результате миграции видов из различных генцентров происходит наложение их ареалов. Образуются гибридные зоны, в которых активно идет процесс аллопатической гибридизации (гибридизации видов, различающихся по географическому происхождению).

Один из регионов, в которых отдаленная гибридизация у плодовых растений идет особенно интенсивно, — горные районы Средней Азии (Памир, Тянь-Шань, Копетдаг), где совместно произрастают виды плодовых культур, происходящие не только из Среднеазиатского, но и Переднеазиатского и Восточно-Азиатского генцентров. Во многих местах встречаются многочисленные популяции гибридов, в происхождении которых принимали участие алыча, миндаль бухарский, миндаль колючейший, микровишня простертая, луизеания вязолистная. Образование в замкнутых ущельях изолированных гибридных популяций способствует их стабилизации.

Еще более благоприятные условия для гибридизации видов плодовых и ягодных растений создаются в ботанических садах. Здесь не только перекрещиваются сорта плодовых культур, но и происходит их гибридизация с дикорастущими видами, что приводит к возникновению новых сортов и гибридов. Этому процессу способствует и семенное размножение, принятое в ботанических садах и для плодовых растений.

В садах Северного Кавказа, Поволжья, средней полосы России активно идет процесс гибридизации сортов сливы домашней с дикорастущим терном, что приводит к возникновению садовых тернов и терновок. В результате переопыления сортов вишни обыкновенной и вишни степной здесь возникли сорта Растунья, Рас-плетка, Облачинская и др.

Гибриды F2 между видами одного рода (на одном уровне пло-идности) у плодовых и ягодных растений чаще всего характеризуются промежуточным наследованием многих признаков родительских видов. Однако почти всегда видовой морфологический и биологический тип одного из родителей преобладает. Еще резче преобладание морфологического и биологического типа одного из родителей проявляется при гибридизации видов различных родов. Например, при скрещивании алычи с абрикосом, персиком, миндалем, луизеанией, микровишней преобладает морфологический и биологический тип последних. Это относится к таким признакам, как габитус дерева, тип цветка и плода, форма листа и т. д. Но отдельные признаки другого компонента, используемые как маркерные, у некоторых гибридов всегда остаются. При возвратных скрещиваниях гибрида F\ с одним из родителей признаки последнего усиливаются, а при беккроссах с ним в ряде поколений признаки другого родителя полностью исчезают, если во всех генерациях не ведется отбор на какой-либо признак. В последнем случае признак, переданный от вида-донора, сохраняется — происходит его интрогрессия в геном другого вида. Примером такого рода может служить признак колонновидной кроны, характерный для сливы абрикосовой [P.salicina subsp. simonii (Carr.) Erem.], который прослеживается до пятого поколения у гибридов с алычой, абрикосом, персиком от беккроссов с представителями этих видов, не обладающих этим признаком. Интрогрессивная гибридизация играет существенную роль в формировании большого разнообразия дикорастущих видов плодовых и ягодных растений. В качестве примера можно привести огромный полиморфизм дикорастущей алычи. Алыча восточная (среднеазиатская) [P. cerasifera subsp. orientalis (M. Pop.) Erem. et Garkov] обладает признаками, отличающими ее от типичной (кавказской) алычи (P. cerasifera subsp. cerasifera). К ним относятся более слабый рост; более плотная пластинка листа, края которой отогнуты вниз, а кончик тупо заострен; короткий период зимнего покоя; округлые плод и косточка; более высокое содержание в плодах сухих веществ и Сахаров и т. д. Эти признаки — результат интрогрессивной гибридизации с другими видами, прежде всего с микровишней мелкоплодной [Microcerasus microcarpa (С. А. Меу) Erem. et Juschev] и луизеанией вязолистной [Louiseania ulmifolia (Franch.) Roem.], ареалы которых совпадают с ареалом алычи восточной. Все переходные типы гибридов алычи с микровишней мелкоплодной и с луизеанией вязолистной можно наблюдать в горах Памира и Копетдага.

Но интрогрессивная гибридизация играет важную роль и в создании сортового многообразия плодовых растений, вплоть до возникновения новых культур, в частности крупноплодной алычи. Ее сорта, выделяемые в подвид P. cerasifera subsp. macrocarpa Erem. et Garkov, существенно отличаются от других подвидов алычи признаками, не встречающимися у дикорастущих форм (округлый лист, толстые побеги, два цветка в почке, плотная мякоть, отделяющаяся косточка, наличие киля и бороздок на косточке и т. д.). Это связано с участием в создании сортов культурной алычи китайской сливы, абрикоса, персика и микровишни мелкоплодной.

Показателен анализ признаков армянского сорта алычи Ашта-ракская 2. У этого сорта отмечено сочетание таких оригинальных признаков, как опушение побега, очень раннее цветение, высокое содержание антоцианов в плодах, наличие двух цветков в почке (у типичной алычи по одному), что можно объяснить интрогрессией этих признаков от микровишни мелкоплодной. В то же время хрящеватая мякоть, вздутая косточка и бороздчатый рисунок у ее вершины могли быть переданы этому сорту алычи только от консервных сортов персика с хрящеватой мякотью, широко распространенных в Армении.

У других сортов алычи прослеживаются признаки абрикоса и китайской сливы. В некоторых горных местностях Тянь-Шаня и Кавказа обнаружены спонтанные гибриды в ряде поколений, моделирующие процесс интрогрессивной гибридизации алычи со сливой китайской и абрикосом.

Культурная алыча, возникшая в Закавказье и Иране, обязана своим происхождением прежде всего сливе китайской, завезенной сюда вместе с абрикосом и персиком. Китайская слива обладает большинством признаков, отличающих культурную алычу от дикорастущей: два-три цветка в почке, хорошо выраженный брюшной шов у плодов, их большие размеры, бугристая поверхность косточки, крупный кожистый лист, толстые побеги. Поскольку в Средней Азии и на Кавказе преимущественно используют семенное размножение плодовых растений, китайская слива как вид не могла сохраниться, постоянно переопыляясь во многих генерациях с местной алычой, в отличие от персика и абрикоса, завезенных также из Китая, но не имеющих здесь дикорастущих близких видов. В результате многовекового отбора таких гибридов сложились современные сортотипы алычи. Некоторые признаки сортов алычи иранской и таврической свидетельствуют о том, что в их происхождении принимал участие и абрикос, а алычи армянской — персик.

Установлено, что в результате интрогрессивной гибридизации некоторые гены алычи переданы в геномы персика и абрикоса. Один из возможных вариантов появления типа неопушенных персиков (нектаринов) — интрогрессивная гибридизация персика с алычой. Это было подтверждено И. П. Гаврилюк и Т. А. Кравцовой, установившими в результате иммунохимического анализа, что у белков семян нектаринов имеется специфический антиген, идентичный антигену Р3 алычи и отсутствующий у белков типичных персиков.

Путем интрогрессивной гибридизации геному персика был передан от алычи блок генов (возможно, хромосома), что обусловило наличие у нектаринов свойственных алыче признаков, жестко сцепленных с отсутствием опушения у плодов: мелкоплодие, вздутость и более крупный размер косточки, пестрая окраска плодов. Сочетание признаков персика и алычи способствовало появлению таких оригинальных свойств нектаринов, как специфический аромат, меньшая потребность в тепле для формирования высоких вкусовых качеств и др.

Многие селекционные программы построены на использовании интрогрессивной гибридизации. Примером успешного применения этого метода в практической селекционной работе является передача гена Vf от яблони обильноцветущей (M.floribunda Sieb.) яблоне домашней (М. domestica Borkh.). В результате бек-кроссов с сортами яблони и направленного отбора на устойчивость к парше в четырех-пяти поколениях был достигнут желаемый результат. Ген Vf, включенный в генотипы таких сортов М. domestica Borkh., как Прима, Присцилла, Макфри, Либерти, Флорина и др., обеспечивает их иммунитет ко всем известным расам возбудителя парши.

Интрогрессивную гибридизацию используют в программе создания устойчивых к коккомикозу сортов вишни и черешни путем передачи генов устойчивости к этой болезни от восточноазиат-ских видов [С. maackii (Rupr.) Erem. et Simag., С. serrulata Don и др.]. В селекции малины на комплексный иммунитет были использованы виды малины душистой (Rubus odoratus L.) и корейской (Rubus coreanus Mig.), в селекции персика на устойчивость к мучнистой росе — персик удивительный (P. mira Koehne) и персик Давида (P. davidiana Carr.).

Интрогрессивная гибридизация у плодовых и ягодных растений может давать различные результаты. В одних случаях формируются хорошо выраженные разновидности и подвиды вида, например алыча восточная P. cerasifera subsp. orientalis Erem. et Garkov (Microserasus incona var. araxina), донор — миндаль Фенцля [Amygdalus fenzliana (Frisch) Lipsky].

В ряде случаев вид, аккумулировавший гены и блоки генов, переданных от других видов и родов, может настолько измениться, что будет резко отличаться как от родоначальных форм, так и от других современных видов этого рода. Например, микровишня железистая [Microcerasus glandulosa (Thunb.) Roem.] резко отличается от других видов этого рода в результате интрогрессии признаков от абрикоса маньчжурского [A. mandshurica (Maxim.) Skvorts.]. Это относится и к микровишне мелкоплодной, некоторые признаки которой, такие, как раннее цветение, опушение побегов, кожистый широкий лист и др., сформировались под воздействием генов, переданных от следующих видов-доноров: алычи (P. cerasifera Ehrh.), микровишни седой [Microcerasus incana (Pall.) Roem.] и миндаля обыкновенного {Amygdalus communis L.).

При отдаленной гибридизации партнеры по скрещиванию имеют равные возможности интрогрессии признаков в свои геномы, но реализуются они неодинаково, что зависит от того, какие виды участвуют в скрещивании. Более древние виды (луизеания вязолистная, миндаль обыкновенный) практически не подверглись интрогрессии в свои геномы генов от других видов, хотя часто передают свои признаки другим близким и более молодым видам — алыче, микровишне мелкоплодной и простертой, миндалю Фенцля и бухарскому.

При всем многообразии вариантов проявления интрогрессив-ной гибридизации не все признаки передаются от одного вида другому. Это прежде всего относится к интегральным признакам, определяющим морфотип и важнейшие комплексные физиологические признаки (зимостойкость, засухоустойчивость). Это связано с тем, что генетический контроль их связан с функционированием большого числа генов (блоков генов), расположенных в нескольких хромосомах и поэтому сцепленных со многими признаками в геномах родительских видов.

Отдаленная гибридизация. Понятие и преодоление генетической несовместимости

Sat, 11 Apr 2009 19:51:18 GMT

Гибридизация между представителями различных видов и родов — один из основных методов селекции плодовых и ягодных культур. Решение современных селекционных задач, особенно по созданию высококачественных сортов и клоновых подвоев, невозможно без вовлечения новых ценных признаков, источниками которых являются дикорастущие виды. Генетический потенциал сортов наших традиционных плодовых растений ограничен, у них нет генов отдельных селекционно ценных признаков. Их приходится передавать от других видов и родов путем отдаленных скрещиваний. Проблему создания сортов яблони, груши, вишни, персика, иммунных к парше, мучнистой росе, коккомикозу, курчавости, можно решить только путем использования дикорастущих видов, поскольку у этих культур иммунных к этим болезням сортов нет.

Для создания зимостойких сортов яблони, груши, сливы и абрикоса в селекцию были включены самые морозостойкие виды — яблоня сибирка, груша и слива уссурийские, абрикос сибирский и маньчжурский. Методом отдаленной гибридизации были созданы такие новые плодовые культуры, как малония (гибрид яблони с айвой), черный абрикос (гибрид алычи и абрикоса), смородинно-крыжовниковый амфидигагоид рибелария (гибрид смородины и крыжовника), земклубника (гибрид земляники ананасной с земляникой мускатной или клубникой). Этим методом выведены такие ценные клоновые подвои, как Парадизка Будаговского (яблоня домашняя х яблоня Недзвецкого х Парадизка), Кубань 86 (алыча х персик), ВП-1 (вишня обыкновенная х вишня Маака), ВВА 1 (микровишня войлочная х алыча), GF 677 (миндаль обыкновенный х персик)и др.

Возможность использования отдаленной гибридизации в селекции плодовых и ягодных культур возрастает в связи с разработкой новых методов генетики и биотехнологии, направленных на преодоление генетической несовместимости видов и родов.

При скрещивании различных видов и родов плодовых и ягодных растений генетическая несовместимость проявляется уже в процессе оплодотворения и действует в течение ряда генераций полученных гибридов. Можно выделить три основных барьера несовместимости, которые необходимо преодолеть в процессе получения и селекционного использования отдаленных гибридов:

нескрещиваемость или плохая скрещиваемость между видами и родами, препятствующая получению гибридного потомства;
низкая жизнеспособность полученных отдаленных гибридов, приводящая к их гибели или возникновению хилых, депрессивных бесплодных экземпляров;
бесплодие или низкая плодовитость гибридов, затрудняющая получение генеративного потомства.

В зависимости от специфических проявлений несовместимости Г. Д. Карпеченко делит все комбинации отдаленных скрещиваний на конгруэнтные (совместимые) и инконгруэнтные (несовместимые), различие между которыми условно.

Плохая скрещиваемость при опылении пестиков одного вида пыльцой другого в отличие от межсортового скрещивания вызывает появление многочисленных аномалий в росте пыльцевых трубок и развитии зародыша. В результате не происходит оплодотворения зиготы или зародыши погибают и завязь опадает. Гибель зародыша может наступить на различных фазах его развития.

Для преодоления нескрещиваемости разработаны различные методы. И. В. Мичурин предложил использовать для этого смесь пыльцы (метод смеси пыльцы). При опылении смесью пыльцы различных видов благодаря избирательности оплодотворения часто достигается улучшение завязываемости гибридных плодов.

Было предложено несколько способов усовершенствования этого метода. Для стимулирования выделения на рыльце пестика материнского вида секретной жидкости в смесь пыльцы различных видов рекомендуют вводить небольшое количество живой или мертвой пыльцы материнской формы. Живая пыльца материнской формы, даже самобесплодной, может опылять лучше, чем пыльца других видов. Последняя нередко стимулирует самоопыление. Для стимулирования процесса оплодотворения предложено также обрабатывать цветки борной кислотой, гибберелли-ном, облучать пыльцу, укорачивать пестики и т. д. Во многих случаях применение этих рекомендаций дало положительный эффект, но широкого использования в селекционной практике они не получили.

Очень важное значение для положительных результатов отдаленной гибридизации имеет использование из числа сортов или форм одного вида тех, которые проявляют способность легче скрещиваться с другими видами. Это связано с отсутствием у них гена St, ответственного за перекрестную несовместимость. Так, при отдаленных скрещиваниях алычи с абрикосом, персиком и миндалем в качестве материнской формы были с успехом использованы сорта Культурная красная, Васильевская 41, Кубанская комета, гибрид 9-55. В то же время сорта Пурпуровая, Десертная, Обильная очень трудно скрещивались с теми же видами.

В составе некоторых родов плодовых и ягодных растений также можно выделить виды, которые сравнительно легко дают гибриды от отдаленных скрещиваний, тогда как другие виды того же рода трудно скрещиваются с ними. Например, из видов сливы (род Prunus L.) легче всего образует межродовые гибриды алыча (P. cerasifera Ehrh.), труднее — слива китайская (P. salicina Lindl.) и терн (P. spinosa L.). Очень сложно получить отдаленные гибриды с участием сливы американской (P. americana Marsh.) и сливы домашней (P. domestica L.).

Способность к образованию отдаленных гибридов зависит и от условий внешней среды. Так, на Памире массово идет естественная гибридизация между алычой (P. cerasifera Ehrh.), луизеанией вязолистной [Louiseania ulmifolia (Franch.) Roem.], микровишней простертой [М.prostrata (Lebill) Roem.], миндалем бухарским {A. bucharica Korsh). На Северном Кавказе в опытах Крымской опытно-селекционной станции получение небольшого числа таких гибридов было связано с большими трудностями, а на Памире их выделили десятки и сотни.

В некоторых случаях, когда при отдаленных скрещиваниях гибридный зародыш отмирает не сразу, а в завершающих фазах роста плода, эффективным оказывается метод выращивания зародыша, выделенного из зеленого плода, на искусственных средах (in vitro). Этим методом можно вырастить гибридные сеянцы в тех случаях, когда плоды опадают перед созреванием или семена таких плодов имеют нежизнеспособный зародыш. Этот метод успешно был использован Г. А. Курсаковым и Н. И. Щегловым при получении отдаленных гибридов косточковых растений.

Низкая жизнеспособность гибридных сеянцев проявляется во всех комбинациях межвидовых скрещиваний. У плодовых и ягодных растений это служит одним из аргументов в пользу правомерности выделения самостоятельных видов, поскольку при межсортовой гибридизации снижения жизнеспособности гибридов обычно не наблюдается.

При гибридизации между видами одного рода (на одном уровне плоидности) нежизнеспособных сеянцев сравнительно немного. При межродовой гибридизации число нежизнеспособных сеянцев в гибридных семьях резко возрастает, а иногда такие гибриды преобладают.

Наблюдают различные формы проявления несовместимости, например появление альбиносов (в их листьях отсутствует хлорофилл). Эти сеянцы, как и часть сеянцев, нормально развитых вначале, отмирают после того, как будут полностью израсходованы запасные вещества в семядолях. Еще одно проявление несовместимости — появление различных т е р а т о в (уродливые растения) и недоразвитых растений, которые и при вегетативном размножении сохраняют свои особенности (наследственные аномалии). Эти нежизнеспособные растения не представляют селекционной ценности и подлежат выбраковке.

Низкая жизнеспособность отмечается среди отдаленных гибридов не только в первом, но и в последующих поколениях. В отдельных гибридных семьях во втором поколении она бывает выражена даже более резко, чем в первом. В частности, при опылении гибридов пыльцой отцовского вида проявляется ядерно-протоплазменная несовместимость. Эта форма несовместимости связана с взаимодействием в клетках гибридов протоплазмы, которая всегда принадлежит материнскому компоненту скрещивания, и ядра, наследственное вещество которого принадлежит обоим компонентам скрещивания, но в различных соотношениях, что зависит от того, кто участвовал в возникновении гибридов F1.

При гибридизации алычи (мать) и абрикоса (отец) в первом поколении большинство гибридов обладает нормальной жизнеспособностью. Она еще более возрастает, если гибриды F1 опыляют пыльцой алычи, но резко снижается при опылении их пыльцой абрикоса. В первом случае в ядре гибридов F2 75 % хромосом унаследовано от алычи, что способствует повышению жизнеспособности гибридов F2 по сравнению с гибридами Fu где алыче в гибридном ядре принадлежит 50 % хромосом. В ядре гибридов F2, полученных от беккроссов с абрикосом, доля его хромосом составляет 75 %, а на долю алычи приходится 25 %. Наличие в гибридном ядре более 50 % хромосом отцовского компонента — абрикоса в данном случае не обеспечивает нормальную совместимость гибридного ядра и протоплазмы материнского вида, что и приводит к снижению жизнеспособности и почти полной гибели гибридов F2, полученных от повторного скрещивания алычово-аб-рикосовых гибридов с абрикосом.

Аналогичные результаты получены и у гибридов F2 от беккроссов с отцовским видом и в других межродовых комбинациях скрещивания. Степень появления несовместимости в гибридах F2 может быть различной и не приводить к гибели всех гибридов второго поколения. В связи с этим насыщающие скрещивания гибридов F1 межродовых скрещиваний с отцовским видом в большинстве случаев нежелательны.

Можно преодолеть снижение жизнеспособности гибридов F2, используя гибриды F1 в качестве опылителя любого родительского вида. Перспективны также сибсы между гибридами одной семьи и опыление гибридов F1 пыльцой материнского вида или пыльцой другого вида из одного рода с последним.

Из проявлений несовместимости особенно важное значение имеют бесплодие или низкая плодовитость гибридов плодовых и ягодных растений. В большинстве гибридных семей от конгруэнтных скрещиваний значительная часть гибридов обладает нормальной плодовитостью. Это прежде всего относится к отдаленным гибридам, полученным от скрещивания видов одного рода (одного уровня плоидности). При межродовых скрещиваниях результаты бывают неодинаковы, что зависит от степени родства. Чем более удалены между собой виды в систематическом отношении, тем сильнее выражено снижение плодовитости гибридов.

У косточковых плодовых растений (виды подсемейства Pranoideae семейства Posaceae) хорошо плодоносит большинство гибридов между диплоидными видами сливы (алычой, китайской сливой, американской сливой и т. д.), между видами абрикоса, между видами персика. Хорошо плодоносят многие гибриды диплоидных слив с видами микровишни из секции спирейных (Spiraeopsis Kochne), особенно с микровишней низкой, или бессеей (Micro-cerasus pumila L., syn. С. besseyi Bailey). Относительно нормально плодоносят гибриды миндаля секции Euamygdalus (миндаля обыкновенного, Фенцля и бухарского) с видами персика. Бесплодны все межродовые гибриды слив (род Primus L.) и абрикоса (род Armeniaca Mill.) с видами миндаля и персика (родов Amygdalus L. и Persica Mill). У многих гибридов Fx сливы с абрикосом плодовитость пониженная. Это же относится к гибридам сливы с микровишнями секции Amygdalocerasus (микровишнями войлочной, простертой), к гибридам абрикоса с микровишней.

Гибриды с различной степенью плодовитости получены и между видами других родов плодовых и ягодных растений. Межродовые плодовитые гибриды получены между яблоней и грушей, яблоней и айвой, грушей и айвой, рябиной и боярышником, смородиной и крыжовником. Это позволило получить гибридное потомство и совершенствовать гибриды, создавая новые типы растений.

У большинства плодовитых межвидовых гибридов геномы родительских видов отличаются высокой степенью гомологии хромосом, и их можно отнести к категории конгруэнтных. В других гибридных семьях от межвидовой и межродовой гибридизации, где много нежизнеспособных и бесплодных сеянцев, удается обнаружить нормально развитые и плодовитые экземпляры. В этом случае можно говорить о гомеологичности (родственном сходстве), но не о гомологии геномов. Даже у наиболее плодовитых межвидовых, а особенно межродовых, гибридов наблюдается снижение жизнеспособности пыльцы, часто возникают гибриды с мужской стерильностью. Например, у большинства гибридов от скрещивания видов рода Prunus и рода Microcerasus в F1 и F2 пыльца нежизнеспособна, это относится, в частности, к сортам виш-неслив (М pumila х P. salicine, М. pumila х P. americand) Сапа, Опа-та, Чересото и их гибридам с алычой.

У гомеологичных (частично гомологичных) геномов плодовых и ягодных растений, состоящих в более отдаленном родстве, снижение степени гомеологичности приводит к падению плодовитости и бесплодию гибридов. Это уже инконгруэнтные гибридные комбинации. К их числу можно отнести гибриды видов сливы с абрикосом и микровишней войлочной, гибриды между яблоней и айвой, персиком и миндалем низким.

Часть межродовых гибридов всегда отличается женской стерильностью (бесплодием), что особенно наглядно проявляется у гибридов, полученных от скрещивания далеких в систематическом отношении родов, например видов персика и миндаля с видами сливы, абрикоса, микровишни и луизеании.

Однако проявляться женская стерильность может по-разному. В одних случаях при нормальном цветении и частичной фертиль-ности пыльцы в цветках недоразвит пестик, в других — в фазу набухания опадают цветковые почки, в третьих — цветки не образуются вообще (особенно у депрессивных растений). Все эти типы проявления женской стерильности встречаются, в частности, у гибридов персика и миндаля с видами сливы и абрикоса.

Отдаленная гибридизация способствует возникновению форм, отличающихся от родительских видов по проявлению мужской стерильности и самоплодности. В частности, у таких гибридоген-ных видов, как слива домашняя, вишня обыкновенная, персик, земляника ананасная, а также у гибридов алычи и китайской сливы возникли формы с мужской стерильностью. Доказано, что у сортов сливы Очаковская желтая, Тулеу Грае и персика (Эльберта стерильная, Дж. Хейл) это цитоплазматическая мужская стерильность.

Наряду с этим у некоторых гибридогенных видов возникли и самоплодные формы, хотя у исходных видов они отсутствуют. Это относится к вишне обыкновенной в отличие от черешни и вишни степной; к сливе домашней в отличие от алычи и терна; к сливе альпийской в отличие от алычи и сливы западной.

Во втором поколении гибридов от скрещивания видов одного рода как при сибсах, так и при беккроссах плодовитость гибридного потомства повышается вплоть до полного ее восстановления, исключение составляют случаи ядерно-протоплазменной несовместимости, при которой большинство даже относительно жизнеспособных гибридов остаются бесплодными или слабоплодовитыми. Но и здесь бывают исключения. Протоплазма клеток у некоторых гибридов может несколько изменять свои свойства, и ее несовместимость с гибридным ядром сглаживается. Гибриды восстанавливают плодовитость. Такие гибриды выделены, в частности, в семьях (микровишня низкая х слива китайская) х алыча.

В третьем и последующих поколениях, полученных от плодовитых гибридов F2, F3 и т.д., численность нежизнеспособных и бесплодных растений снижается, хотя они и появляются еще в нескольких генерациях. Всегда более жизнеспособны и плодовиты те гибриды, у которых доля хромосом материнского вида в ядре составляет более 50 %.

При получении трехродовых гибридов наличие в гибридном ядре менее 50 % хромосом материнского вида также приводит к низкой жизнеспособности или к снижению плодовитости гибридов. Это отмечено у гибридов (микровишня низкая х китайская) х (алыча х персик обыкновенный), (микровишня низкая х абрикос) х алыча. В то же время были выделены и умеренно плодовитые гибриды (слива китайская х алыча) х (абрикос х персик). У последних половина хромосом принадлежит видам сливы.

И. В. Мичурин предложил метод посредника для преодоления нескрещиваемости видов и родов плодовых и ягодных растений. Для получения гибридов миндаля бобовника (Amygdalus папа L.) с персиком обыкновенным (P. vulgaris) он скрестил первый с персиком Давида (P. davidiana Can.). Гибрид, названный посредником, легче скрещивался с персиком. П. Н. Яковлев скрестил его с миндалеперсиком (гибрид миндаль х персик) и получил гибрид — двойной посредник. Далее эта программа не была продолжена. В наших опытах гибриды посредника с персиком погибли в первые месяцы жизни. При использовании этого метода в селекционных программах необходимо также учитывать явление ядерно-протоплазменной несовместимости. Межродовые гибриды F1 при гибридизации с видами третьего рода следует использовать в качестве опылителя.

Скрещивание для получения гибридов F2 и последующих поколений

Sat, 11 Apr 2009 19:40:26 GMT

При решении сравнительно простых селекционных задач возможно получение новых сортов плодовых и ягодных растений, соответствующих основным требованиям, запрограммированным в модели нового сорта в F\. Гораздо чаще при вовлечении в селекционный процесс доноров селекционно ценных признаков, сочетающихся в одном геноме с отрицательными признаками, необходимо получение второго и последующих гибридных поколений.

Получение второго поколения необходимо также для проявления ценных рецессивных признаков и увеличения размаха изменчивости. Это создает благоприятные условия для отбора ценных форм, включая и положительные трансгрессии. Необходимость получения гибридов F2 и более старших поколений чрезвычайно высока при создании селекционно ценных форм с комплексом требуемых признаков.

Для получения гибридов F2 используют различные системы скрещиваний.

Беккроссы, или возвратные скрещивания. Это скрещивание гибрида F1 с одной или обеими родительскими формами.

Проведение беккроссов часто необходимо для усиления или ослабления некоторых признаков. У плодовых культур при межсортовой гибридизации беккроссы используют редко, поскольку при этом возрастает инбредная депрессия в потомстве.

Примером успешного использования беккросса служит получение А. Н. Веньяминовым сорта сливы Удача от скрещивания сортов Ренклод зеленый и Ренклод терновый (Тернослива х Ренклод зеленый), а также французский сорт сливы Примакот (сеянец Венгерки ажанской х Венгерка ажанская 707).

Повторные скрещивания. Это скрещивание гибрида F1 с другими сортами, имеющими иное генетическое происхождение.

Повторные скрещивания широко распространены в селекции плодовых и ягодных культур и являются одним из основных способов получения гибридов F2. Этим способом пользовались практически все селекционеры-плодоводы, начиная с И. В. Мичурина и Л. Бербанка.

Необходимость повторной гибридизации связана с тем, что в гибридах F1 не всегда удается получить форму с нужным сочетанием и выражением хозяйственно ценных признаков. Наиболее эффективный способ преодоления недостатков, присущих гибридам F1 — их повторная гибридизация с сортами — донорами тех признаков, которые необходимо усилить.

Сорт яблони Пепин шафранный был получен И. В. Мичуриным путем повторного скрещивания гибрида F1 (Китайка х Пепин литовский) с сортом Ренет орлеанский.

В работе по созданию высококачественных сортов сливы успешной оказалась повторная гибридизация: сорт Юбилейная сочинская (Венгерка итальянская х Изюм Эрик) был скрещен с сортом Ренклод Альтана. На Крымской опытно-селекционной станции именно таким образом были получены сорта Кубанская легенда и Венгерка кавказская.

Практически все современные селекционные достижения в плодоводстве — результат повторного скрещивания гибридных форм и сортов с донорами более ценных свойств. Примером могут служить все современные сорта земляники, сорта яблони с геном V_f(Либерти, Флорина, Прима, Голд раш, Интерпрайс и др.), новые сухофруктовые сорта сливы Баллада и Синяя птица. Многократная повторная гибридизация играет исключительно важную роль в современных программах, часто именно этот прием обеспечивает их успех.

Сибскроссы (сибсскрещивания). Это скрещивание между собой гибридов, имеющих общих родителей.

Сибскроссы проводят для перекомбинации (перемешивания) генов, чтобы отобрать среди гибридов F1 формы с нужным сочетанием признаков. Эти скрещивания целесообразны, когда среди гибридов Fx можно выделить формы с необходимым выражением отдельных хозяйственно ценных признаков, а также получить их оптимальное сочетание в одном генотипе. Кроме того, сибскроссы помогают уточнить некоторые параметры генетических систем признаков. Пример использования сибсов в практической селекции — сорт персика Армголлд, полученный от сибсскрещивания сеянцев гибридной семьи Фламинго х Спрингтайм.

Анализирующие скрещивания. Это скрещивание гибрида любого поколения с рецессивной гомозиготой. Для анализирующего скрещивания необходимо располагать жизнеспособной и фертильной рецессивной гомозиготой по генам, контролирующим данный признак. Такую рецессивную гомозиготу называют анализатором. Анализирующее скрещивание используют исключительно для оценки того генотипа, с которым это скрещивание проводят.

У плодовых растений имеются анализаторы лишь по очень малому числу признаков, в основном моногенных. Пример таких анализаторов по гену (отсутствие опушения) у персика — нектарины; анализатором по генам окраски кожицы служат формы, не имеющие покровной окраски (яблони, груша, персик) или с желтой окраской кожицы (черешня, слива, алыча).

Самоопыление. В практической селекции плодовых и ягодных культур самоопыление гибридов /\ используют сравнительно редко, поскольку это не открывает новые перспективы отбора ценных генотипов. Тем не менее самоопыление представляет большую ценность как метод ведения строгого генетического анализа наследования признаков. Однако в ряде случаев от самоопыления гетерозиготных сортов в гибридах F2 получены положительные результаты. П. Мишич от самоопыления персика Глохейвен (сеянец Дж. Хейл х Келхейвен) получил сорта Мая и Весна. Сорт Дикси-ред получен из сеянцев от самоопыления сорта Хелехейвен, а Цвинтшер из сеянцев вишни Шаттенморель от самоопыления выделил сорта Церелла, Набелла, Суцесса, Бонние.

Свободное опыление. В селекции плодовых растений для увеличения размаха изменчивости и повышения продуктивности гибридов, обладающих ценными признаками, широко используют свободное опыление гибридов F1. Это позволяет получать гибридные семьи большой численности.

Более перспективно свободное опыление гибридов F1, чем исходных форм. В гибридах F2 наблюдается гораздо больший размах изменчивости и обеспечивается более эффективный отбор.

При переопылении гибридных сеянцев в пределах одной гибридной семьи практически имеет место получение гибридов от сибсскрещиваний. При свободном переопылении с сортами, обладающими селекционно ценными признаками, необходимыми для улучшения признаков гибридов F1 идет процесс повторных скрещиваний. В обоих случаях гибридное потомство F2 перспективно для выделения более ценных для разведения гибридов, чем гибриды F1. Этот метод очень перспективен для селекционной практики плодовых и ягодных культур.

В селекционной практике особенно часто получают гибриды F2 от свободного опыления гибридов F1. Это практикуется при продвижении плодовых растений в северные районы. При свободном опылении гибридов Fu полученных от скрещивания северных зимостойких, но низкокачественных сортов с южными — высококачественными, но незимостойкими, часть гибридов F2 удачно сочетает зимостойкость и хорошее качество плодов. Например, сорта яблони селекции С. И. Исаева Северный синап — сеянец сорта Кандиль-китайка (Китайка х Кандиль синап), Память Мичурина — сеянец сорта Шампанрен китайка (Китайка х Ренет шампанский), сорт сливы селекции А. Н. Веньяминова Универсальная — сеянец сорта Удача (Ренклод зеленый х Ренклод терновый).

Контрольные вопросы. 1. Каковы типы наследования моногенных признаков у плодовых растений? 2. Что такое ОКС и СКС? В чем их различия? 3. Какие существуют принципы подбора родительских пар при скрещивании? 4. В чем сущность эколого-географического принципа подбора родительских пар при скрещивании? 5. Зачем проводят повторную гибридизацию при получении второго поколения гибридов? 6. В чем особенности использования свободного опыления в селекции плодовых культур?

Скрещивания для получения гибридов F1

Sat, 11 Apr 2009 19:14:54 GMT

Исходные родительские формы плодовых растений, как правило, высокогетерозиготны, поэтому при селекции большинства из них часто ограничиваются получением гибридного потомства Fu отбор в пределах которого позволяет улучшить ряд свойств и достичь желаемого результата.

Скрещивания, ограничивающиеся получением гибридов Fu можно разделить на семь типов: простые, реципрокные, циклические, топ-кроссы, диаллельные, самоопыление и свободное опыление.

Первые пять типов представляют собой перекрестные комбинации. Последний тип — неконтролируемое скрещивание.

Простые, или несвязные, скрещивания. Это скрещивания, при которых разные родительские формы участвуют только в одной комбинации. Эти скрещивания нельзя связать в систему, именно поэтому их часто называют несвязными скрещиваниями.

Ах В; CxD и т. д.

| |

F1, F1 (А, В, С, D — родительские формы)

Если проанализировать происхождение большинства сортов плодовых, то можно заключить, что каждый из них есть результат простого скрещивания какого-то одного сорта с другим. Кроме того, всякую систему скрещиваний можно рассматривать как совокупность простых скрещиваний, если анализировать каждое из них в отдельности.

Проведение систем скрещиваний необходимо в трех случаях:

если стоит задача максимально использовать какой-то ценный генотип в скрещиваниях (например, сортов-доноров хозяйственно важных признаков);

если необходимо реализовать комбинативную генотипическую изменчивость в потомстве, используя ограниченную совокупность исходных сортов;

если необходим генетический анализ наследования признаков.

Теоретически можно применять только простые скрещивания, хотя при этом генотипическая изменчивость ограничивается отдельными комбинациями родительских компонентов.

Реципрокные скрещивания. Это система комбинаций, включающих прямое и обратное скрещивания. Реципрокные скрещивания проводят, если хотят подтвердить или опровергнуть гипотезу о том, что гены, контролирующие соответствующий признак, локализованы в цитоплазме.

АхВ; ВхА

| |

F1; F1

У плодовых растений проведение реципрокных комбинаций не всегда возможно, особенно если одна из родительских форм характеризуется женской или мужской стерильностью, перекрестной несовместимостью или раздельнополостью (облепиха, актинидия и др.).

С селекционной точки зрения реализация обратного скрещивания при малой эффективности прямого в ряде случаев дает положительные результаты.

Циклические скрещивания. Это скрещивания, которые схематически можно представить в виде замкнутой системы (цикла). Минимальное число исходных родительских форм — три, максимальное — не ограничено.

Реализация циклических скрещиваний позволяет при относительно небольшом объеме скрещиваний получить достаточно разнообразное гибридное потомство.

У плодовых растений циклические скрещивания, как правило, не встречают каких-либо затруднений, эту схему можно рекомендовать как одну из эффективных и простых систем скрещиваний.

Топ-кроссы. Это скрещивания, при которых ряд исходных сортов скрещивают с определенным набором других сортов.

Такая система скрещиваний распространена в селекции плодовых растений и может дать достаточно много селекционно ценных генотипов, а также информацию, на основании которой можно оценить долю аддитивных эффектов и эффектов эпистаза в генетических системах, контролирующих признаки.

Диаллельные скрещивания. Это скрещивания между исходными формами во всех попарных сочетаниях, включая прямые и обратные скрещивания.

Диаллельные системы осуществляют наиболее полную комбинаторику генов на основе ограниченной совокупности исходных форм и, следовательно, должны обеспечивать отбор нужных генотипов в гибридах F1. Кроме того, диаллельные скрещивания — основной способ оценки ОКС и СКС исходных форм, для этой цели разработаны специальные статистические модели.

Осуществление диаллельных скрещиваний по полной схеме требует очень большого числа скрещиваний. Число комбинаций скрещиваний по полной схеме, включая прямые и обратные комбинации, определяют по формуле

n = К²-К=К(К-1),

где К— число исходных форм.

Если ограничиться только проведением прямых скрещиваний,

n=(K-1)*K/2

При планировании диаллельных схем скрещиваний следует помнить, что проведение столь большой работы по опылению и выращиванию огромного гибридного материала не всегда бывает оправдано селекционными успехами и генетически полезной информацией. Это затрудняет использование диаллельного скрещивания у плодовых растений.

Самоопыление. Это скрещивание, при котором растение принудительно опыляют собственной пыльцой.

А х А

У плодовых культур самоопыление как метод получения селекционно ценных гибридов не применяют по двум причинам:

нет необходимости создавать гомозиготные линии плодовых культур, чтобы в дальнейшем их скрещивать друг с другом и получать максимальный эффект гетерозиса, так как гетерозиготность исходных сортов достаточно велика, а также нет проблем с закреплением эффекта гетерозиса вегетативным размножением;
при самоопылении перекрестноопыляющихся форм значительно снижается завязываемость плодов при скрещивании, а также жизнеспособность и плодовитость инбредного потомства (так называемая инбредная депрессия).

Получение потомства от самоопыления часто необходимо при генетическом анализе наследования признаков. В случае необходимости проведения работ по частной генетике той или иной культуры очень важно и полезно получать потомство от самоопыления. У самофертильных форм (персика, абрикоса, земляники) получение инбредных потомств, как правило, не вызывает затруднений. Однако использование сеянцев от самоопыления у этих и других плодовых и ягодных культур не привело пока к существенным положительным результатам.

Самоопыление широко используют в селекции семенных подвоев (абрикоса, персика, антипки, вишни), когда необходимо добиться высокой гомозиготности семенного потомства.

Самоопыление применяют у земляники, персика, вишни для получения самоопыленных линий с гомозиготами по некоторым селекционно ценным признакам. В этом случае достигаются две цели: возможность прогнозирования результатов проявления признаков у гибридов и использование самоопыленных линий, способствующее получению гетерозисных гибридов.

Явление гетерозиса (гибридной мощности), когда гибриды в F1 превышают родительские формы по выраженности отдельных признаков (силы роста, урожайности, скороспелости, содержанию отдельных химических веществ в плодах и т. д.), у плодовых и ягодных растений встречается часто. Однако в силу большой гетерозиготности видов и сортов выравненности в F1 наряду с проявлением гетерозиса добиться трудно. Выделяются лишь отдельные гетерозисные растения, получившие название положительных трансгрессий, превышающие по отдельным признакам обоих родителей.

Как показали исследования, у земляники удается использовать гетерозисный эффект. В опытах А. А. Зубова лучшие гибриды между инцухт-линиями в комбинациях l₂ Дружба х l₂ Редкоут и l₂ Зенга Зенгана х l₂ Редкоут значительно превосходили по продуктивности межсортовые комбинации тех же сортов. Однако продолжительность процесса получения самоопыленных линий затрудняет широкое применение инцухта для выведения гетерозисных гибридов у земляники и других плодовых и ягодных растений.

Свободное опыление — неконтролируемые (свободные) скрещивания, не требующие искусственного опыления и сводящиеся к сбору плодов с материнского растения, выделению из них семян и последующему посеву в питомнике. Свободное опыление — наиболее архаичный метод получения гибридного потомства, однако оно широко распространено в селекции плодовых, так как позволяет достаточно быстро и просто получать большие гибридные семьи от слабоплодовитых материнских компонентов скрещивания.

Генетическая природа гибридного потомства от свободного опыления своеобразна и включает следующие типы гибридов: с и б с ы (общие материнская и отцовская формы), полусибсы (общая материнская или отцовская форма), потомство от самоопыления.

В плодоводстве существует много сортов различных культур, возникших от свободного опыления, например все сорта народной селекции (староместные сорта) и многие промышленные сорта яблони — Ренет Симиренко, Память Мичурина, Синап северный и др. Однако получить новые сорта, отвечающие требованиям современного плодоводства, только на базе свободного опыления вряд ли возможно.

Принципы подбора компонентов скрещивания

Sat, 11 Apr 2009 19:09:06 GMT

Результаты гибридизации определяются генотипами родительских форм. Исторически сложилось несколько принципов подбора родительских пар для скрещивания: сортовой, признаковый, эколого-географический и генетический.

Сортовой принцип. Этот принцип основан на том, что в гибридизацию включают сорта или формы, обладающие определенным комплексом ценных признаков. При этом не учитывается ни эко-л ого-географическое, ни генетическое происхождение этих сортов (форм). Применение сортового принципа не связано с предварительным изучением изменчивости тех признаков, ради улучшения которых работает селекционер. При анализе исходного материала не проводят оценку генетической компоненты изменчивости в общей фенотипической изменчивости. Основной критерий для сортового подбора компонентов скрещивания — фенотипы родительских форм.

До последнего времени сортовой принцип подбора родительских пар был основным в селекции плодовых и ягодных растений. Отсутствие каких-либо иных оценок родительских компонентов, кроме фенотипических, было основной причиной малой эффективности скрещиваний. Главное условие эффективности скрещивания при сортовом подборе родительских форм — объем гибридной семьи. Чем он больше, тем выше шансы отобрать хотя бы одну ценную форму.

Как правило, отсутствие ценных гибридов среди сеянцев, полученных от скрещивания сортов (форм), подобранных только по фенотипу, объясняется тем, что генотипы скрещиваемых форм особой селекционной ценности не представляют. Их хорошая фе-нотипическая оценка, по существу, — благоприятный результат широкой нормы реакции их генотипов в тех условиях среды, где проводили оценку фенотипов.

Примеры использования сортового принципа подбора родительских компонентов скрещивания можно найти в истории селекции каждой плодовой культуры, особенно на первоначальных ее этапах. Однако из-за необходимости иметь большое число гибридов в семье и многочисленные комбинации скрещивания использование сортового принципа подбора пар в современных селекционных программах становится бесперспективным. С развитием представлений о генотипе и фенотипе растений, других направлений современной генетики сортовой принцип вытесняется более эффективными подходами.

Признаковый принцип. Этот принцип подбора родительских форм близок к сортовому, но отличается от него тем, что в его основе лежат оценки не исходных сортов в целом, а их отдельных признаков. Если при сортовом подборе единицей дискретности выступает сорт, то при признаковом — отдельный признак или их комплекс. Фенотип сорта при этом как бы расщепляется на отдельные признаки, однако наследственная природа признаков остается неизвестной. Этот принцип можно считать более обоснованным, чем сортовой, поскольку его основу составляет анализ изменчивости признаков исходных сортов. Оценивается не только межсортовая компонента изменчивости, но и внутрисортовая (клоновая, модификационная или паратипическая). Это способствует формированию более точных представлений об эффективности или, наоборот, неэффективности селекции на тот или иной признак.

Например, значительное превышение доли межсортовой компоненты изменчивости над паратипической свидетельствует об эффективности подбора родительских форм по их фенотипам. Обратная ситуация соответственно свидетельствует о неэффективности такого подбора. Основа для таких суждений — результаты, полученные при изучении структуры изменчивости признаков с помощью различных моделей дисперсионного анализа.

Признаки плодового растения по значению неравнозначны. Существуют селекционно ценные признаки — продуктивность, качество плодов, устойчивость к неблагоприятным факторам среды и др. Это, как правило, сложные (интегральные, многокомпонентные) признаки. Одно из важнейших условий успешного использования признакового принципа подбора пар — разложение сложных признаков на компоненты. Например, зимостойкость плодовых растений определяется такими компонентами, как сроки завершения вегетации, своевременная закалка, развитие максимальной морозостойкости, продолжительность и глубина зимнего покоя, темпы микро- и макрогенеза генеративных почек, различная реакция на потепление, способность к повторной закалке после оттепелей, темпы весеннего развития после завершения периода покоя. В разных климатических зонах определяющее значение в создании зимостойких сортов имеет селекция на совершенствование отдельных компонентов. При выборе сортов в качестве родительских пар главным критерием является максимально высокое выражение у них селекционных признаков. Что касается других признаков, то необходимо, чтобы они соответствовали следующим требованиям:

неповторяемость у родительских форм одних и тех же отрицательных свойств;
наличие хотя бы у одной из родительских форм как можно большего числа селекционно ценных признаков в их максимальном выражении;
достаточная плодовитость и более высокая адаптивность к неблагоприятным условия среды сортов, которые будут использованы в качестве материнских форм. В этом случае можно использовать действие плазмогенов, участвующих в формировании положительных признаков материнского сорта.

Эколого-географический принцип. Этот принцип подбора родительских пар имеет особое значение у плодовых растений. Основоположник метода И. В. Мичурин широко и успешно использовал его в селекции плодовых и ягодных растений. Основополагающая идея принципа — положение о том, что эффективность селекционного процесса повышается, если в гибридных семьях наблюдается большой спектр изменчивости сеянцев по основным селекционным признакам. Одной из важнейших причин такого разнообразия гибридов помимо гетерозиготности родительских форм является степень генотипических различий между родителями.

Принято считать, что чем в более неоднородных условиях среды и чем более длительное время шли эволюционирование или селекция родственных растений, тем по большему числу генов у них будут различия. В разных условиях среды формируются различия, связанные с возникающими волнами новыми аллельными состояниями генов и новыми взаимодействиями между генами и аллелями. Подбор родительских форм из разных эколого-геогра-фических зон обеспечивает максимальный уровень генотипичес-ких различий между ними.

Географическая отдаленность в происхождении сортов не всегда свидетельствует о существенных различиях их генотипов. Географическую отдаленность нельзя понимать буквально и считать основной причиной генотипических отличий скрещиваемых форм. Эколого-географическая изоляция, безусловно, явилась мощным фактором эволюции местных дикорастущих форм, староместных сортов плодовых растений народной селекции, а также местных сортов, полученных с их участием, либо сортов, предки которых были давно интродуцированы в регион, например сорта вишни и сливы средней полосы России (Владимирская, Шубинка, Склянка розовая, Скороспелка красная, Венгерка московская, Тульская черная), предки которых были завезены сюда из более южных районов несколько веков назад.

Нельзя считать местными новые селекционные сорта, в происхождении которых участвовали сорта, интродуцированные из других регионов. Это относится к большинству отечественных селекционных сортов южной зоны плодоводства, созданных на основе западноевропейских сортов. Нельзя считать местным и американский сорт сливы Стенлей, полученный путем гибридизации европейских сортов Венгерка ажанская и Великий герцог. Сорта яблони, выведенные в Австралии, Новой Зеландии, Японии (Грани Смит, Кидс Оранж Ред, Гала, Мутсу, Фуджи и др.), представляют ценность для селекции как источник не новых генов, возникших в Тихоокеанском регионе, а уникального сочетания генов, обеспечивающего выдающийся комплекс положительных признаков этих сортов.

Географическая удаленность играла решающую роль при формировании различий в генотипах в далеком прошлом, когда географическая изоляция действительно была важнейшим фактором эволюции на протяжении длительного периода времени. При современном интенсивном обмене исходным и селекционным материалом различия между генотипами чаще всего не соответствуют степени географической дивергенции исходных форм.

В практике отечественной и зарубежной селекции чрезвычайно много примеров эффективной гибридизации между сортами плодовых и ягодных растений из различных экол ого-географических групп. Так, в Никитском ботаническом саду путем гибридизации между поздноцветущими среднеазиатскими сортами абрикоса (Зард, Оранжево-красный) и крупноплодными сортами ирано-кавказской и европейской групп (Шалах, Краснощекий и др.) были созданы зимостойкие сорта Выносливый, Парнас, Летчик, Авиатор и др. Селекционерами М. А. Лисавенко, Н. М. Павловой,

А. В. Волузневым в результате гибридизации сортов европейского и сибирского подвидов черной смородины были выведены продуктивные адаптивные сорта Голубка, Белорусская сладкая, Ми-най Шмырев и другие, получившие широкое распространение.

В средней зоне плодоводства широко используют в селекции яблони гибридизацию среднерусских сортов с американскими. От гибридизации среднерусского сорта Коричное полосатое с американским сортом Уэлси С. И. Исаевым выведены сорта Коричное новое, Десертное Исаева, Осенняя радость, Медуница, Юный натуралист, Кореянка. От скрещивания Антоновки обыкновенной с американским сортом Джонатан получен сорт Победитель. Е. Н. Седов получил хорошие результаты при использовании в селекции гибридных комбинаций от скрещивания американского сорта Мекинтош со среднерусскими сортами Антоновка обыкновенная, Бабушкино, Бессемянка Мичурина.

Генетический принцип. Этот тип подбора родительских пар отличается от ранее рассмотренных тем, что компоненты для скрещивания отбирают не по фенотипам, а по генотипам. Этот принцип позволяет определить вероятность появления нужных генотипов в гибридном потомстве, спланировать минимальный объем гибридного фонда и точно определить критерии отбора.

Использование генетического принципа подбора исходного материала зависит от изученности генетических систем контроля признаков селектируемых растений. Имеются сведения о генетических системах хозяйственно ценных признаков у кукурузы, риса, томата и других культур, что позволяет использовать именно этот принцип как основной критерий подбора родительских пар для скрещивания.

У плодовых и ягодных растений генетические системы контроля большинства хозяйственно ценных признаков неизвестны, что ограничивает использование генетического принципа в селекции этих культур и обусловливает необходимость использования других критериев подбора родительских форм.

У яблони, персика, смородины, малины и земляники генетические признаки лучше изучены, но и у этих культур генетический принцип подбора родительских пар для скрещивания нельзя считать ведущим.

Для наиболее эффективного использования генетического принципа необходим учет семи главных критериев, оказывающих существенное влияние на подбор сортов для скрещивания:

наличие или отсутствие у родительских сортов аллелей генов, контролирующих хозяйственно ценные признаки;
степень гетерозиготности родительских форм;
степень различий генотипов родительских форм;
минимальное число генов, контролирующих признак;
способ взаимодействия аллелей генов (степень доминирования, тип эпистаза, группа сцепления и локализации генов);
комбинационная способность;
наличие или отсутствие генов, локализованных в цитоплазме.

Если у одного из родительских сортов в результате генетического анализа выявлена гомозиготность по аллелям, контролирующим проявление селекционно значимого признака, то его считают особенно ценным донором этого признака. При скрещивании любых других сортов с сортом-донором, всем гибридам передается хотя бы один ценный аллель. Если этот ген доминантный или его аллель присутствует в генотипе и другого компонента, среди гибридов F1 резко возрастает частота появления нужных для отбора генотипов. Если у родительского сорта выявлена гетерозиготность по аллелям, то только половина образующихся гамет будет нести ценный аллель.

В качестве примера успешного использования генетического признака подбора родительских пар можно привести селекцию яблони на устойчивость к парше на основании вовлечения сортов — доноров устойчивости, несущих аллели генов Vf, Vm, — Прима, Присцилина, Редфри, Либерти и др. Поскольку данный признак контролируется моногенно и устойчивость доминирует над восприимчивостью, подбор родительских пар с нужным генотипом и отбор устойчивых гибридов F1 упрощаются.

Степень гетерозиготности (H) — отношение генов, находящихся в гетерозиготном состоянии, к общему числу генов в генотипе. У гомозиготных по всем генам генотипов Н= 0, а у гетерозиготных по всем генам генотипов Н=1. Степень гетерозиготности растений зависит от типа опыления. У самоопыляемых (самоплодных) растений степень гетерозиготности значительно ниже, чем у перекрестноопыляемых (интерфертильных, самобесплодных). Большинство видов плодовых растений (яблоня, груша, черешня, айва, многие сорта вишни, сливы, абрикоса, некоторые сорта персика) относится к самобесплодным растениям. Самоплодность более характерна для большинства сортов земляники, малины, смородины и других ягодных растений. Поскольку плодовые растения размножаются вегетативно, любая гетерозиготная комбинация генов может сохраняться очень долго. Таким образом, большинство сортов плодовых растений благодаря своим биологическим особенностям характеризуется высокой степенью гетерозиготности. С точки зрения селекции это положительное свойство, поскольку при скрещивании именно гетерозиготных форм реализуется весь генетический потенциал, обеспечивается наивысшая генетическая изменчивость, наблюдаемая уже в гибридах Fx. Таким образом создаются все предпосылки для эффективного отбора. Чем выше гетерозиготность скрещиваемых сортов, тем больше шансов отобрать нужное сочетание аллелей (ценный генотип) в гибридах F1.

Однако гетерозиготность исходных сортов затрудняет проведение генетического анализа наследования признаков. В этом случае необходимо получение потомства от самоопыления, что у плодовых растений во многих случаях невыполнимо из-за нежизнеспособности большинства инцухт-сеянцев.

Гетерозиготность можно рассматривать как отрицательное свойство для родительских форм в случае гетерозиготности по аллелям, контролирующим хозяйственно ценный признак. При этом только часть гибридов унаследует селекционно ценные аллели.

Степень гетерозиготности сорта можно оценить по наличию или отсутствию расщепления по фенотипу в потомстве от самоопыления. Степень отличия генотипа одной родительской формы от генотипа другой измеряется долей общих (одинаковых) аллелей сравниваемых генотипов и соответственно может варьировать от О (различие по всем аллелям генов) до 1 (полное отсутствие различий, например, в пределах клона).

При подборе компонентов для скрещивания надо стремиться к тому, чтобы генотипические различия между ними были максимальными. Это позволит получить гибриды Fx с высокой степенью гетерозиготности и повысит вероятность отбора среди них хозяйственно ценных форм.

О степени генетических различий скрещиваний форм можно судить по их родословной. Чем меньше общих предков имеют сорта, тем выше уровень генотипических различий между ними.

Комбинационная способность генотипа характеризуется результативностью его использования в скрещиваниях с другими генотипами. Чем выше комбинационная способность сорта, тем результативнее скрещивание с его участием, о котором судят по изменениям значения признака в среднем по гибридной семье. Комбинационная способность того или иного генотипа имеет значение, когда речь идет о наследовании количественных признаков. Поскольку наиболее важные хозяйственные признаки относятся к количественным, этот критерий играет особо важную роль.

Различают общую комбинационную способность (ОКС) и специфическую (СКС).

Сорта с высокой ОКС дают в среднем достаточно хорошие показатели по изучаемому признаку независимо от второго компонента скрещивания. У большинства плодовых и ягодных культур выявлены ценные исходные сорта с высокой ОКС. К их числу относятся сорта: яблони — Делишес, Голден Делишес, Мекинтош, Джонатан, Вагнера призовое, Ренет Симиренко, Антоновка обыкновенная и др.; груши — Бере Боек, Оливье де Серр, Лесная красавица, Любимица Клаппа, Тема и др.; сливы — Ренклод Альтана, Венгерка итальянская, Венгерка ажанская, Анна Шпет и др.; черешни — Дрогана желтая, Франц Иосиф, Валерий Чкалов и др.; персика — Золотой юбилей, Редхейвен и др.; земляники — Куль-вер, Зенга Зенгана, Коралка и др.

Однако может случиться и так, что малоэффективный в среднем по всем комбинациям скрещиваний сорт даст отдельные ценные гибридные комбинации при скрещивании с определенными сортами. В этом случае наблюдается СКС. Например, по данным С. П. Яковлева, наибольшей СКС у груши отличаются комбинации Тема х Жозефина михельнская, сеянец 104хДеканка зимняя, сеянец 106 х Деканка зимняя и др.

Оба показателя (ОКС и СКС) имеют существенный недостаток — невозможность строго оценить доверительные интервалы их варьирования, поэтому не следует переоценивать возможности этого критерия подбора родительских форм. Для плодовых и ягодных культур не так важно увеличивать или уменьшать значение признака в среднем, как выделять отдельные (даже единичные) выдающиеся генотипы и размножать их в дальнейшем вегетативно. Если такие генотипы превосходят по анализируемому признаку обе родительские формы, то их называют положительными трансгрессиями. Поэтому для плодовых и ягодных растений гораздо важнее оценить частоту возникновения положительных трансгрессий в потомстве, чем параметры комбинационной способности, хотя в какой-то мере эти понятия связаны между собой.

Межсортовая гибридизация

Sat, 11 Apr 2009 19:06:39 GMT

Межсортовая гибридизация — основной метод селекционного улучшения плодовых растений. Большинство генотипов, полученных другими селекционными и генетическими методами (отдаленной гибридизацией, мутагенезом, полиплоидией, трансформацией), нуждается в дальнейшем совершенствовании («доводке ). Это осуществляется путем межсортовой гибридизации этих новых форм с сортами — носителями комплекса селекционно-ценных признаков. Таким образом, внутривидовая гибридизация по-прежнему сохраняет ведущую роль в создании новых сортов, удовлетворяющих требованиям современного плодоводства.

Длительность селекционного процесса у плодовых и ягодных растений требует разработки оригинальных подходов и в применении внутривидовой гибридизации. Если у однолетних сельскохозяйственных растений отборы начинают только в F2 или даже в более старших поколениях, то в селекции плодовых культур основное внимание уделяют отборам в F1. С одной стороны, это и правильно, поскольку исходные родительские сорта гетерозиготны. Но, с другой стороны, ограничиваться лишь отбором в F1 не следует, поскольку именно в F2 можно ожидать наибольшего полиморфизма среди гибридов, а следовательно, возрастает вероятность отбора выдающихся генотипов, которые могут стать новыми сортами.

В связи с этим следует рассмотреть как принципы и методы получения гибридов F1, так и особенности получения F2 и последующих гибридных поколений.

Наследование количественных признаков

Sun, 01 Mar 2009 17:10:17 GMT

Количественными считаются такие признаки, различия между которыми выражаются в том, насколько отличаются друг от друга объекты, обладающие этим свойством. Количественные признаки отличаются от качественных непрерывным характером их распределения в зависимости от частот встречаемости. Конкретное выражение величины количественного признака зависит главным образом от взаимодействия двух факторов, имеющих разную природу: 1) генотипа организма; 2) среды, в которой формируется генотип. Большинство хозяйственно ценных признаков плодовых культур относится именно к этой категории: урожайность, масса и размер плода, содержание различных биологически активных веществ в плодах, срок съема плодов, длительность хранения, продолжительность покоя и вегетации, морозоустойчивость и др.

Имеются также признаки, оцениваемые в баллах (например, устойчивость к болезням или вредителям и др.), которые относят к так называемым порядковым, или ранговым, признакам. Порядковые переменные соответствуют таким качественным переменным, для которых характерны некоторая упорядоченность, направленность или степень важности. Порядковые отношения обычно выражаются с помощью рангов или баллов. С некоторыми оговорками порядковые переменные можно также отнести к количественным признакам и применять к ним обсуждаемые ниже методики анализа.

Следует обратить внимание, что любой количественный признак, в том числе и ранговый, можно перевести в качественную шкалу, проведя очень простые преобразования. Например, разбить вариационный ряд изменчивости на классы и считать середины классов качественными показателями либо представить количественную переменную в виде двух классов, например меньше и больше средней арифметической величины, или другими способами.

Изучение количественных признаков проводят с помощью специфических статистических методов, главным образом различных модификаций дисперсионного анализа. Анализ сводится к оценке основных способов взаимодействия аллелей. Всякий признак есть конечный результат действия многих генов. В генетическом анализе под числом генов, контролирующих признак, понимают число генов, по которым отличаются генотипы особей, соответствующих разным генотипам.

При осуществлении разработанной схемы скрещиваний следует обеспечить получение истинных гибридов. Для этого необходимо своевременно и тщательно провести изоляцию, кастрацию, опыление и съем гибридных плодов. Не менее важно получить достаточно большое число гибридных растений по каждой комбинации скрещиваний. Для большинства плодовых и ягодных растений желательно иметь гибридные семьи в пределах 200—300 гибридов. Однако получить такие крупные семьи у многих плодовых растений (вишни, черешни, сливы, персика и др.) трудно из-за плохой всхожести семян. Это вносит искажение в результаты генетического анализа, как и появление среди гибридов в некоторых комбинациях скрещивания нежизнеспособных или бесплодных гибридов.

При выращивании гибридов в селекционном питомнике и в саду следует стремиться к сохранению до плодоношения максимально большего числа гибридов. Браковок при выращивании сеянцев не проводят. По достижении растением той стадии развития, когда изучаемый признак хорошо выражен, проводят оценку фенотипов. Подсчитывают численность различных фенотипов по каждой комбинации и обобщают в целом по всей системе выращивания.

Далее проводят собственно гибридологический анализ, логика рассуждения при этом полностью соответствует традиционной схеме. Постепенно приходят к непротиворечивой гипотезе, которая моделирует генетическую систему признака. Прогнозируются минимальное число генов, контролирующих признак, и способы взаимодействия аллелей.

Иногда цель анализа — изучение сцепления между интересующими селекционера признаками. В этом случае учет расщепления ведут одновременно по изучаемому комплексу признаков. Используя соответствующие алгоритмы, подтверждают или отвергают гипотезу о сцеплении.

Если генотип одного сорта отличается от генотипа другого по одному гену, контролирующему проявление признака, то такое наследование называют олигогенным. Например, если генотип иммунного сорта (к парше яблони — сорт Прима) отличается от восприимчивых сортов только по аллелю одного гена (у сорта Прима ген VJ), то такая устойчивость называется моногенной. Соответственно, если различие наблюдается по двум генам — наследование дигенное и т.д. вплоть до полигенного, определяемого действием многих генов.

Если установлено минимальное число генов, контролирующих различие между состояниями того или иного признака (фенотипами), то можно судить о генетической системе (каркасе) признака. Знание числа генов, контролирующих различие между теми или иными фенотипами, позволяет наиболее эффективно построить схему скрещиваний, определить минимальные объемы гибридных семей и прогнозировать частоту проявления различных генотипов.

Если селектируемый признак моногенный, то работа по созданию необходимых генотипов облегчается. Она зависит от числа аллелей гена и от способа межаллельных взаимодействий. В простейшем случае аллельных состояний гена минимум два. Если допустить существование только одного аллеля, то генетическая изменчивость отсутствует. Верхний предел числа аллелей одного гена установить в принципе невозможно, поскольку в результате мутационного процесса непрерывно возникают новые аллели.

У плодовых и ягодных растений известно лишь сравнительно малое число моногенных признаков (отсутствие шипиков на побегах малины; красная окраска листьев у яблони, алычи, черемухи; опушение кожицы плода у персика и абрикоса и т. д.), связанных чаще с качественными характеристиками признаков сорта. Большинство же хозяйственно ценных признаков полигенно, о чем свидетельствует непрерывный характер изменчивости по этим признакам в гибридном потомстве.

Важную роль в анализе генетической системы признака играет анализ взаимодействия аллелей одного и того же гена и аллелей различных генов. В первом случае говорят о типе доминирования, во втором — о типе эпистаза.

У плодовых и ягодных растений встречается три типа доминирования:

кодоминирование — действие аллелей не зависит друг от друга. Гетерозигота (Аа) отличается по фенотипу от обеих гомозигот (АА и аа соответственно). Примером этого служит действие гена Е (форма желёзок) у персика. В гомозиготном состоянии (ЕЕ) форма желёзок почковидная, в гетерозиготном (Её) — шаровидная;
полудоминирование — действие аллелей аддитивно, т. е. фенотип определяется числом полудоминантных аллелей. Гетерозигота (Аа) промежуточна по фенотипу относительно доминантной (АА) и рецессивной (аа) гомозигот. Пример проявления действия полудоминантных аллелей — промежуточное наследование такого признака, как сроки созревания у многих плодовых растений. У персика также отмечается неполное доминирование: аллель Gr/gr (листья красные/листья зеленые); аллель L/1 (цветок крупный колокольчатый/мелкий колокольчатый);
доминирование — один аллель (доминантный) подавляет действие другого аллеля (рецессивного) в гетерозиготе. Гетерозигота (Аа) по фенотипу не отличается от доминантной гомозиготы (АА). Пример — действие гена Ап, контролирующего красную окраску листьев у яблони и алычи. Красную окраску, такую же, как у гомозиготных форм (А„А„), имеют листья гибридов (Апап).

Анализ взаимодействия аллелей разных генов позволяет различать эпистаз независимо от того, два, три или большее число генов контролируют признак.

Экспериментальных данных о проявлении эпистаза у плодовых и ягодных растений сравнительно немного, но они свидетельствуют о важном значении взаимодействия различных аллелей при формировании генетической структуры многих важных признаков. И. М. Ряднова и Ю. А. Волчков установили, что окраска мякоти персика определяется не одним аллелем, как считали большинство исследователей, а группой генов в составе одного доминантного гена-ингибитора и небольшого числа доминантных генов желтой окраски. У домашней сливы установлено проявление эпистаза аллеля Vv (фиолетовая окраска кожицы) над аллелем Rr (красная окраска кожицы).

Завершающий этап генетического анализа — определение принадлежности того или иного локуса к группе сцепления. Под группой сцепления обычно понимают отдельную хромосому. У плодовых растений моносомный или нуллисомный анализ, необходимый для определения группы сцепления, очень сложен и пока не осуществлен, поэтому группы сцепления не определены.

Известны факты жесткого сцепления между различными генами у плодовых растений. У персика установлено плейотропное действие генов, обусловливающих сцепление ряда признаков: зеленая, белая, светло-кремовая окраска кожицы плода и белая мякоть плода; темно-оранжевая кожица плода и желтая мякоть; неопушенная завязь нектарина и неопушенная кожица плода; отсутствие желёзок на листе и устойчивость к мучнистой росе; окраска плода и окраска листа; позднее цветение и стерильность цветка. Сцепление рецессивного гена у, определяющего голо-плодность нектарина, с генами, контролирующими присутствие специфического белка, характерный аромат плодов нектарина, а также другие признаки, позволяет выдвинуть гипотезу о том, что эти гены размещены в одной хромосоме, полученной нектарином от алычи в результате интрогрессивной гибридизации персика и алычи. В то же время считают, что если частота рекомбинации составляет 50 % или больше, то гены локализованы в различных хромосомах. Делать выводы о сцеплении тех или иных генов только по факту наличия фенотипических корреляций признаков без изучения соответствующих потомств преждевременно. Все перечисленные исследования признаков характерны для генов, локализованных в ядре. Однако они могут быть локализованы также в некоторых органеллах (пластидах, митохондриях и т.д.). Поскольку при образовании гамет распределение таких генов будет случайным и асимметричным, для них нельзя установить закономерности расщепления, характерные для ядерных генов.

О локализации генов в цитоплазме свидетельствует обнаружение достоверных различий в расщеплениях при сравнении потомства от прямых и обратных скрещиваний, это объясняется тем, что цитоплазма передается гибридам от материнской формы. Кроме того, это приводит к тому, что по ряду признаков гибридное потомство отклоняется по фенотипу в сторону материнского растения. Имеются и такие признаки, которые формируются при совместном действии как ядерных, так и цитоплазматических генов.

Накоплено достаточно много данных, свидетельствующих о большем влиянии у плодовых растений генотипа материнского сорта, чем отцовского. Однако отсутствие точных данных, полученных в серии методически выдержанных опытов, не позволяет пока говорить о локализации определенных генетических систем в цитоплазме.

В качестве примера контроля важного признака плазмогеном у плодовых растений следует назвать цитоплазматическую мужскую стерильность, обнаруженную у сливы сорта Очаковская желтая В. А. Матвеевым. Установлено, что мужская стерильность у сливы, персика и груши также контролируется плазмогенами.

Контрольные вопросы. 1. Какие особенности плодовых растений осложняют изучение генетики? 2. Какие типы изменчивости существуют у плодовых растений и в чем их различия? 3. Какие гены контролируют важные для селекции признаки у плодовых растений? 4. Какие методы гибридологического анализа применяются у плодовых растений? 5. Какие типы взаимодействия между аллелями одного гена и различных генов вам известны?

Наследование качественных признаков

Sun, 01 Mar 2009 17:07:07 GMT

Качественными называют те признаки, различие между которыми не поддается количественному измерению. Качественные переменные классифицируются в соответствии с определяющими их различия признаками, а не в зависимости от степени, в которой они наделены заданным свойством.

К качественным следует отнести признаки, различия по которым целиком объясняются генотипическими причинами, а не условиями среды. Иными словами, изменчивость по качественным признакам в гибридологическом анализе по определению относится к наследственной, генотипической изменчивости и составляет одно из необходимых условий его проведения. У плодовых культур в качестве таких признаков выступают окраска кожицы и мякоти плодов и листьев, их форма, наличие или отсутствие опушения, отделяемость или неотделяемость косточки от мякоти плодов, консистенция мякоти плодов или листьев, наличие или отсутствие колючек и другие признаки.

При изучении качественных признаков прежде всего выясняют, сколько состояний (модальностей) и каких имеет этот признак. Например, изучая наследование окраски кожицы у яблони, выясняют, сколько типов окраски кожицы плода различают у современных сортов яблони. Имеется два типа окраски кожицы: основная и покровная. При этом основная окраска варьирует от почти белой и желтой до зеленой со всеми переходами, а покровная — от полного отсутствия до сплошной и интенсивно-красной.

Анализируют также изменчивость признака в пределах сорта для оценки норм реакции изучаемых генотипов по данному признаку. Изучение изменчивости среди исходных форм заканчивается разработкой шкалы учета признака для объективной его оценки.

Исходные формы для скрещивания подбирают в зависимости от их фенотипов. Желательно, чтобы среди исходных форм были представлены все оригинальные фенотипы, известные среди формового разнообразия данного плодового растения.

Классический гибридологический анализ двух исходных форм растений, условно А и В, предполагает проведение следующих скрещиваний (рис.27): 1)получения гибридов от прямого и обратного скрещиваний — АхВиВхА;2) получения потомств F2 от индивидуального самоопыления каждого из гибридов F1. Ax В * ВхА; 3) получение потомств Fb от возвратных индивидуальных скрещиваний каждого из гибридов F1. АхВнВхАс каждой из исходных родительских форм Аи В.

Рис. 27. Схема классического гибридологического анализа форм Аи В

Только при наличии всех перечисленных типов потомств имеются достаточные сведения для проведения полного гибридологического анализа. Более того, предварительно проводят ряд самоопылений у исходных форм А и В до проявления константности в индивидуальных семенных потомствах. Иными словами, родительские формы для гибридологического анализа должны представлять собой чистые линии. Если ставится задача определения группы сцепления и локализации генов, то необходимо располагать для скрещиваний формой-анализатором, т. е. рецессивной гомозиготой по анализируемым генам, и провести индивидуальные скрещивания каждого гибрида Ах В и ВхА с этой формой-анализатором. На основании изложенного можно заключить, что проведение полного гибридологического анализа связано с получением большого числа гибридных семей, а в работе с большинством плодовых растений сделать это невозможно.

Анализ расщепления в потомствах проводят вначале по отдельным анализируемым признакам. Лишь после этого переходят к анализу по сочетаниям тех или иных признаков. Наличие расщепления среди гибридов F{ по анализируемому признаку служит доказательством гетерозиготное™ исходных родительских форм, отсутствие такового — их гомозиготности. Отсутствие различий расщепления в потомствах от прямого и обратного скрещиваний (иными словами, в реципрокных скрещиваниях) свидетельствует о том, что признак контролируется только ядерными, а не цитоплазматическими генами. Если это действительно так, то при проведении скрещиваний их направление не имеет значения.

Основная трудность заключается в анализе индивидуальных расщеплений во втором поколении от самоопылений и возвратных скрещиваний. При этом каждое эмпирическое (экспериментально полученное) расщепление сравнивают с теоретически ожидаемым, которое рассчитывают, исходя из известных заранее математических моделей расщепления. В таблице 3 представлены все известные математические модели расщепления, возникающие при самоопылении моно- и дигетерозигот при различных типах доминирования и эпистаза.

Для сравнения эмпирического расщепления с теоретическим, как правило, используют критерий х2 (хи-квадрат, или критерий Пирсона). Если, эмпирическое значение меньше теоретического (теоретические значения %2 представлены в специальных таблицах в справочниках по математической статистике), считают, что эмпирическое расщепление статистически не отличается от теоретически ожидаемого и выбранная модель достоверно описывает характер изменения признака в потомстве.

Как следует из данных, представленных в таблице 3, за каждой математической моделью стоит определенное минимальное число контролирующих признак генов, а также тип доминирования и эпистаза. Генетический анализ в том и состоит, чтобы определить генотипы исходных родительских форм, полностью объясняющие картины расщепления во всех анализируемых потомствах.

У плодовых культур в качестве исходных родительских форм используют гетерозиготы по большинству генов. Поэтому в F1 наблюдается не единообразие, а значительное расщепление. При работе с плодовыми культурами следует исключить возможность анализа расщепления в потомствах от самоопылений, поскольку их чаще всего невозможно получить. Для гибридологического анализа остаются два потомства от прямого и обратного скрещиваний, потомства от возвратных скрещиваний (беккроссы) и от скрещиваний гибридов F\ друг с другом (сибскроссы). В связи с тем что у плодовых культур отсутствуют формы-анализаторы, скрещивания с ними также необходимо исключить. Из-за плохой завязываемости семян от искусственных скрещиваний, которые, как правило, связаны с кастрацией материнских цветков, и низкой всхожести гибридных семян число гибридов в каждой анализируемой семье плодовых культур невелико и составляет от нескольких растений до нескольких десятков растений. Поэтому при анализе отдельных скрещиваний ограничиваются установлением гомо- и гетерозиготности исходных форм, предположениями о минимальном числе генов, контролирующих признак, и типе доминирования.

Ю. А. Волчковым и Н. И. Щегловым разработан оригинальный метод гибридологического анализа наследования качественных признаков плодовых культур. Он основан на анализе расщеплений среди гибридов F\, полученных от различных комбинаций скрещивания. Сущность метода такова. На первом этапе собирают сведения об эмпирических расщеплениях по анализируемому признаку в различных комбинациях скрещиваний. В этих скрещиваниях могут участвовать совершенно разные исходные формы или, наоборот, одни и те же сорта. Желательно, чтобы скрещивания каким-либо образом были связаны между собой, например в ступенчатые, циклические или диаллельные схемы, топ-кроссы и т. п., что значительно упрощает дальнейший анализ. Второй этап заключается в построении принципиальной схемы скрещиваний, где основное внимание уделяют фенотипам скрещиваемых исходных форм. Например, анализируют наследование признака «окраска кожицы плода», при этом различают следующие 3 фенотипа исходных форм: желтая, розовая и красная. Тогда имеются следующие 9 теоретически существующих фе-нотипических комбинаций скрещиваний: желтая х желтая, желтая х розовая, розовая х желтая, желтая х красная, красная х желтая, розовая х розовая, розовая х красная, красная х розовая, красная х красная. Каждой фенотипической комбинации может соответствовать несколько межсортовых комбинаций скрещивания. На третьем этапе в пределах каждой фенотипической комбинации сравнивают эмпирические расщепления друг с другом во всех попарных сочетаниях, используя критерий % , и статистически не различающиеся расщепления объединяют. Вследствие последней процедуры объем выборки по каждой фенотипической комбинации может резко возрасти и стать репрезентативным для проведения последующего генетического анализа. Четвертый этап заключается в собственно гибридологическом анализе, т. е. сравнении эмпирических расщеплений в объединенных гибридных семьях с теоретически ожидаемыми и установлении математической модели расщепления.

Типы изменчивости и особенности их проявления у плодовых растений

Sun, 01 Mar 2009 10:31:47 GMT

Изменчивостью называется свойство, противоположное наследственности, заключающееся в изменении и наследственных факторов (генов, хромосом, геномов), и их проявления в процессе развития организмов (Лобашев, 1969). Существуют различные принципы классификации изменчивости. Чаще всего различают фенотипическую и генотипическую изменчивости. Наиболее важное значение имеет классификация изменчивости, основанная на степени ее наследуемости в потомстве. При этом различают два типа изменчивости: наследственную (генотипическую) и ненаследственную (модификационную, паратипическую). Иногда выделяют особый тип изменчивости — онтогенетическую изменчивость (рис. 26).

У плодовых растений проявление различных типов изменчивости имеет свои специфические особенности. Фенотипичес-кой называют изменчивость, которая непосредственно наблюдается среди организмов на уровне их фенотипов. Эта изменчивость может быть вызвана как наследственными, так и ненаследственными факторами. Фенотипическая изменчивость объединяет все остальные виды изменчивости, являясь наиболее общей формой их проявления. Например, изменчивость по какому-то признаку в той или иной коллекции сортов, или при изменении условий внешней среды, или в гибридной семье следует отнести к фенотипической изменчивости. Фенотипическую изменчивость следует разложить на генотипическую (наследственную) и.паратипическую (ненаследственную).

Наследственной, или генотипической, называют изменчивость, вызванную наследственными, генотипическими факторами. Источник наследственной изменчивости в изучаемой совокупности организмов — различия генотипов. Особенностью

наследственной изменчивости является то, что вызванные в результате нее изменения сохраняются и проявляются в половом потомстве. Эти изменения обычно называют расщеплением по генотипу. Наследственная изменчивость проявляется в виде мутационной и комбинационной изменчивости.

Мутационной называют изменчивость, вызванную мутациями, а процесс возникновения мутаций — мутагенезом. Различают следующие основные типы мутаций: генные — изменение структуры гена, хромосомные — изменение структуры хромосомы, геномные — изменение числа хромосом (полиплоидия). Более подробно все вопросы, связанные с мутагенезом и мутационной изменчивостью у плодовых растений, будут рассмотрены ниже в отдельной главе.

Комбинационной называют изменчивость, вызванную рекомбинациями, т. е. новыми сочетаниями (комбинациями) генов, а процесс возникновения рекомбинаций — рекомбиногене-зом. Рекомбиногенез осуществляется в основном при половом размножении и следующими способами: 1) путем кроссингове-ра — обмена гомологичными участками в пределах хромосомы, в результате чего происходит практически полная комбинаторика генов в пределах группы сцепления; 2) путем независимого расхождения разных хромосом в анафазе мейоза, что приводит к комбинированию генов, локализованных в гамете в разных хромосомах; 3) путем оплодотворения, в результате чего происходят комбинаторика генов родительских форм при слиянии яйцеклетки со спермием и образование зиготы.

Онтогенетической называют изменчивость признаков в процессе индивидуального развития организма, т. е. онтогенеза. Для того чтобы оценить онтогенетическую изменчивость, необходимо проводить наблюдения за развитием растения в течение всего жизненного цикла. У плодовых культур этот период растянут на несколько лет, в течение которых вариация признаков одних и тех же частей растения очень значительна. Более того, поскольку плодовые растения, как и все многолетние культуры, проходят в течение года так называемый годичный морфофизиологический цикл развития, онтогенетическая изменчивость сопряжена у них с ежегодно повторяющимися фенологическими фазами развития, которые, в свою очередь, зависят от комплекса метеорологических факторов: динамики изменения температуры, влажности, длины дня и т. п.

Онтогенетическая изменчивость признаков контролируется генотипом, и ее следует отнести к наследственной генотипической изменчивости. Этот контроль заключается в регуляции работы тех или иных генов в зависимости от возраста и фенофазы годичного морфофизиологического цикла развития плодового растения. Следует подчеркнуть, что результат онтогенетической изменчивости признака всегда основан на взаимодействии генотипа и среды, поскольку именно факторы среды выступают в роли пусковых механизмов для функционирования определенных генов.

Знание онтогенетической изменчивости совершенно необходимо при проведении оценки и отбора плодовых растений на ранних стадиях их развития. Кроме того, при оценке генотипи-ческой и модификационной изменчивости необходимо нивелировать эффект онтогенетической вариации признаков. Это достигается изучением растений одного возраста в одни и те же календарные сроки.

Ненаследственной, или модификационной (паратипической), называют изменчивость, не связанную с изменением наследственных факторов, а обусловленную только лишь влиянием различных факторов среды. Например, изменчивость признаков, вызванную влиянием различных условий освещения, температуры, питания и т. п., следует считать ненаследственной, или модификационной. К ненаследственной изменчивости можно также отнести изменчивость метамерных органов, наблюдаемую в пределах одного растения, например листьев на побегах, цветков, плодов или семян, собранных с одного растения. В чистом виде модификационная изменчивость наблюдается только среди организмов с идентичным генотипом, в частности у сортов плодовых культур. Например, изменчивость, которая наблюдается в сорте-клоне плодовых и ягодных растений, в большинстве случае бывает ненаследственной.

Существует множество факторов, приводящих к проявлению широкого диапазона модификационной изменчивости у плодовых растений. К ним можно отнести: 1) почвенно-климатические условия выращивания того или иного сорта (например, один и тот же сорт иногда выглядит совершенно по-разному, что зависит от того, где он выращивается: в южной равнинной зоне, в горах, в умеренной зоне или в северной); 2) погодные условия того или иного года (метеорологические факторы сильно влияют на сроки наступления фенофаз, длину прироста, урожайность и другие признаки); 3) агротехнические условия выращивания, определяющие тип формировки и степень обрезки, подвой, схему посадки, количество влаги, внесение удобрений, способ обработки почвы, систему защиты от вредителей и болезней и т. п.; 4) место произрастания, которое определяет тип почвы, водный и воздушный режимы, степень освещенности и т. п.

Диапазон варьирования признаков у одного и того же генотипа называют нормой реакции генотипа. Этот термин подчеркивает, что всякий фенотипический признак возникает в результате реакции генотипа на те или иные условия среды. Хотя каждое модификационное изменение признака, вызванное факторами среды, не контролируется генотипом и в этом смысле является ненаследственным, норма реакции генотипа — наследственное свойство и контролируется генотипом. Иными словами, изменчивость диапазонов модификационной изменчивости тех или иных признаков является генотипической. В связи с этим и говорят, что реакция каждого генотипа на условия среды нормирована в целом всем его генотипом.

Разграничение генотипической и модификационной изменчивости представляет собой трудную задачу, не всегда разрешимую экспериментально. Проблема заключается в том, что генотипи-ческая изменчивость всегда оценивается на фоне модификационной, а модификационная — на фоне генотипической. Следовательно, для оценки генотипической изменчивости необходимо создать идентичные условия среды для организмов разных генотипов и, наоборот, для оценки нормы реакции того или иного генотипа необходимо испытать группу организмов идентичного генотипа в различных условиях среды и изучить их реакцию на эти условия. Плодовые растения в этом смысле — едва ли не самый удобный объект, поскольку они легко клонируются, достаточно пластичны, для них характерны широкий диапазон нормы реакции по большинству признаков и многолетний образ жизни.

Деление изменчивости на наследственную, ненаследственную и онтогенетическую в известной степени условно. В действительности все эти три типа изменчивости представляют собой единое целое. Фенотипическая изменчивость объединяет все эти типы и представляет собой взаимодействие генотипических факторов, которые реализуются в определенный момент онтогенеза того или иного генотипа в тех или иных условиях среды.

Согласно другим принципам классификации различают также количественную и качественную, внутрисортовую и межсортовую, гомологичную и аналогичную изменчивости.

Количественная, непрерывная, или полигенная, изменчивость — это изменчивость количественных, полигенно контролируемых признаков. Качественная, или альтернативная, изменчивость основана на изменениях качественных признаков, при этом организмы могут быть сгруппированы в соответствии с наличием или отсутствием у них данного признака. Деление на количественную или качественную изменчивость условно, поскольку один и тот же признак можно выражать и качественно, и количественно в зависимости от выбранной шкалы его оценки.

Внутрисортовая изменчивость основана на изменениях признаков у растений, относящихся к одному и тому же сорту. У плодовых культур внутрисортовая изменчивость, как правило, является модификационной. Межсортовая изменчивость — это изменчивость средних значений признаков у разных сортов одной и той же возделываемой культуры. Основой для межсортовой изменчивости служит наследственная, генотипическая изменчивость.

Сущность гомологичной и аналогичной изменчивости проявляется в параллелизме наследственной изменчивости. Гомологией в общем смысле называют соответствие, параллельное сходство форм. Сущность гомологичной изменчивости заключается в том, что если какой-либо признак встречается у одной из форм вида, весьма вероятно, что он обнаружится у близкородственного вида. В. И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Согласно этому закону внутривидовая изменчивость не хаотична, но канализирована в определенных направлениях. Гомологичная изменчивость по многим признакам свойственна плодовым растениям. Например, у сортов яблони и груши наблюдается параллелизм в изменчивости признаков плода — окраски кожицы и мякоти, формы, у сортов сливы, алычи, абрикоса и персика — в окраске и форме плода, консистенции мякоти, отделяемости косточки. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости позволяет прогнозировать возникновение форм у того или иного вида с каким-либо признаком на основании его проявления у близкородственного вида.

Иногда сходство гомологичных форм из разных родов может быть настолько большим, что их можно принять за межродовые гибриды. Например, многие садоводы-любители считают голо-плодные персики — нектарины гибридами последнего со сливой. Таким образом, гомологичная изменчивость, выражающаяся в наличии параллельных рядов изменчивости у близких видов и родов, возникает на основе генетического родства форм.

Н. И. Вавилов указывал, что одинаковые изменения фенотипи-ческого порядка могут быть вызваны и разными генами. Например, красная мякоть плодов у китайской сливы и алычи может контролироваться генами R и An, устойчивость к парше у яблони — генами Vf, Vm, Vp, Vr и т. д. В этом случае гомология, истинная на уровне фенотипа, на уровне генотипа оказывается ложной. Как известно, параллелизм изменчивости убывает по мере снижения степени родства. В пределах семейства или класса чаще возникают ложные гомологии, в основе которых лежит не параллелизм в эволюции генов, а параллелизм в эволюции фенотипов, обусловленный разными генами со сходными фенотипическими эффектами. Такой параллелизм образует аналогичные ряды изменчивости, а саму изменчивость в этом случае называют аналогичной. Следовательно, аналогичная изменчивость, заключающаяся в сходстве генетически отдаленных форм, основана на конвергентной эволюции, на развитии сходных функций под влиянием одинаковых условий среды.

Генетические особенности плодовых и ягодных растений в связи с их селекцией

Sat, 28 Feb 2009 23:57:14 GMT

Важное значение генетики для селекции плодовых и ягодных культур общеизвестно. На современном этапе развития селекции невозможно добиться сочетания в одном растении множества ценных и редких признаков без использования генетических методов анализа исходного материала, отбора генотипов по их фенотипам и испытания.

Трудности в применении генетических методов в селекции плодовых растений обусловлены объективными обстоятельствами, которые являются следствием биологических особенностей этих растений. Остановимся на основных из этих обстоятельств.

Плодовые растения имеют многолетний ювенильный период развития.
Подавляющее большинство генотипов у плодовых растений практически невозможно перевести в гомозиготное состояние.
У многих плодовых растений редко удается получить гибридные семьи такой численности, при которой можно применять статистические методы для изучения наследования признаков.
Многие виды и сорта плодовых растений представляют собой сложные сегментные аллополиплоиды, генетический анализ которых затруднен даже при наличии больших выборок.

Эти и другие обстоятельства объясняют практически полное отсутствие достоверных сведений о закономерностях наследования различных признаков у плодовых растений, группах сцеплений, локализации генов и т. п.

Тем не менее генетические исследования плодовых культур с каждым годом расширяются. Появляются и постепенно накапливаются данные об их частной генетике. К наиболее генетически изученным относятся в настоящее время такие плодовые культуры, как персик, яблоня, земляника, черная смородина, малина. В последние годы практически с каждой плодовой культурой проводят систематические генетические эксперименты. Это позволяет надеяться, что в скором будущем эффективность селекции плодовых культур намного возрастет.

Несмотря на большое разнообразие плодовых растений по множеству биологических и других свойств, они представляют особую группу культивируемых растений, отличающуюся от других сельскохозяйственных культур рядом общих признаков. К таковым можно отнести: 1) многолетний образ жизни; 2) преимущественно перекрестный способ опыления; 3) способность к вегетативному размножению.

Многолетний образ жизни. Все плодовые растения относятся к многолетним растениям. Их продолжительность жизни может варьировать от нескольких до десятков и сотен лет.

С точки зрения селекционера наиболее существенной является не общая продолжительность жизни растения, а продолжительность так называемого жизненного цикла растения. Жизненным циклом называют продолжительность развития растения от появления зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) до того момента, когда образовавшийся из нее организм способен продуцировать половые клетки — гаметы (микро- и мегаспоры). Период жизни плодовых растений от момента прорастания семени до начала плодоношения сеянца называют ювенильным периодом развития. Плодовые растения в отличие от большинства других сельскохозяйственных культур имеют длительный многолетний ювенильный период развития. Продолжительность юве-нильного периода варьирует у плодовых культур от 2—3 лет (ягодные культуры, персик, алыча) до 10—15 лет и более (груша, черешня, орехоплодные культуры). Длительность ювенильного периода у плодовых культур определяет одно из важных хозяйственных качеств сорта — скороплодность. Под скоро-плодностью понимают количество лет от посадки однолетнего растения до начала его плодоношения. Чем короче ювенильный период, тем выше скороплодность, и наоборот.

Длительность жизненного цикла организмов определяет скорость их эволюции, а по отношению к селекции — скорость селекционного процесса той или иной культуры. Под скоростью эволюции понимают степень изменения частот генов или генотипов в популяции за поколение, под скоростью селекции — время, затраченное на получение нового сорта. Чем длиннее ювенильный период, тем меньше скорость селекции. Ювенильный период плодовых растений можно сократить путем изменения климатических и агротехнических условий возделывания. Путем прививки черенка, срезанного с того или иного гибридного сеянца, в крону взрослого дерева удается сократить ювенильный период до 1—2 лет. Но полностью избавиться от ювенильного периода невозможно.

Многолетний ювенильный период плодовых растений затрудняет селекционный процесс. Длительность селекционного процесса (время на создание, отбор и испытание новых сортов) в сумме составляет 10—50 лет в зависимости от культуры. Неоперативна корректировка подбора исходных форм для скрещиваний (ценность комбинации скрещивания определяют по плодоношению потомства, т. е. через 3—6 лет после проведения скрещивания). Очень высока вероятность гибели ценных генотипов до их оценки в процессе ювенильного развития по случайным причинам. Высок уровень затрат на реализацию селекционных программ (большой расход земельных площадей, технических и денежных средств, трудовых ресурсов, в итоге — высокая себестоимость нового сорта).

Но имеются и преимущества изучения растений с многолетним ювенильным периодом и большой общей продолжительностью жизни. Как правило, с этим связывают возможность длительной (многолетней) оценки генотипов плодовых культур. Каждый гибридный сеянец, мутант или растение того или иного сорта плодовой культуры можно изучать сколь угодно долго, в течение практически неограниченного количества лет. Каждый год по-своему раскрывает потенциальные возможности изучаемого образца, поскольку комплекс погодных условий того или иного года практически неповторим. Имеется возможность систематического и детального изучения онтогенеза плодовых культур, т. е. динамики изменения признаков в процессе многолетнего индивидуального развития.

Перекрестный способ опыления. По способу опыления растения делятся на самоопыляющиеся и перекрестноопыляющиеся. При самоопылении (автогамии) пыльца попадает и прорастает на рыльце пестика в пределах одного и того же цветка, растения или растений с одним и тем же генотипом (клона). Этому способствуют обоеполость цветков и одновременное созревание пыльцы и рыльца. Несмотря на то что у большинства плодовых культур цветки обоеполые, самоопыление у них происходит реже, чем перекрестное опыление. При перекрестном опылении (ксеногамии) пыльца переносится и прорастает на рыльце цветков растения другого генотипа, но, как правило, того же вида. У большинства плодовых культур перекрестному опылению способствуют неодновременное созревание пыльцы и рылец пестиков в обоеполых цветках (дихогамия) и самонесовместимость. Самонесовместимостью называют невозможность самооплодотворения у гермафродитных (обоеполых) организмов. К этому понятию близко понятие самобесплодность — невозможность образования плодов от самоопыления. Противоположный по смыслу термин «самоплодность» означает способность к образованию плодов от самоопыления.

Перекрестное опыление с точки зрения эволюции более целесообразно, поскольку потомство при этом совмещает наследственные признаки материнской и отцовской форм, что повышает их приспособляемость к выживанию. Некоторые плодовые культуры являются строго перекрестноопыляющимися растениями — большинство сортов яблони, айвы, черешни, сливы китайской, сливы американской, а также двудомные культуры — орехоплодные растения и облепиха. Часто перекрестное опыление в определенной степени сочетается с самоопылением. В этом случае сорта и формы плодовых растений в высокой степени гетерозиготны.

Принудительное самоопыление плодовых культур чаще всего неэффективно, т. е. таким путем не удается получить жизнеспособное потомство. Семена от самоопыления либо вовсе отсутствуют в плодах, либо недоразвиты, либо отличаются низкой всхожестью. Сеянцы, выращенные из семян от самоопыления, как правило, нежизнеспособны или слабожизнеспособны, слабоплодовиты или бесплодны. Поэтому у подавляющего большинства плодовых культур не удается провести ряд последовательных самоопылений для получения константных гомозиготных линий. Это означает, что селекционеры плодовых культур не располагают коллекциями линий при создании исходного материала для отбора, и это существенно влияет на всю дальнейшую тактику селекционного процесса. У плодовых культур практически невозможно провести полноценный гибридологический анализ наследования признаков из-за отсутствия сортов-анализаторов в репрезентативном потомстве от самоопыления исходных форм и гибридов.

Положительное следствие гетерозиготности исходных сортов и форм плодовых культур — наличие значительной генотипической изменчивости уже в первом гибридном поколении, а также в семьях от свободного (неконтролируемого) опыления. Это, в частности, — основная причина того, что большинство сортов плодовых культур отбирают сразу в первом гибридном поколении. Строго говоря, с генетической точки зрения у плодовых растений присвоение порядковых номеров первому и последующим поколениям гибридов не отражает истинного положения вещей, поскольку исходные родительские сорта гетерозиготны. Номера гибридных поколений у потомств плодовых растений свидетельствуют лишь о том, насколько далека или близка данная генерация гибридов от исходных родительских форм.

У плодовых растений имеется множество естественных и искусственных высокоэффективных способов вегетативного размножения. К естественным способам относят образование клонов из различных растительных образований: вертикальных и горизонтальных отводков, корневых и стеблевых отпрысков, розеток (усов) и т. п. Эти приспособления к вегетативному размножению сформировались в процессе эволюции в природных популяциях тех или иных видов. К искусственным способам относят прививку, укоренение зеленых и одревесневших черенков, микрокло-нальное размножение в культуре клеток, тканей и зародышей in vitro и др. Эти способы сформировались и развились в процессе становления садоводства.

Сорта всех плодовых культур сохраняют, воспроизводят и размножают только вегетативными способами. В связи с этим при оценке и отборе форм плодовых культур помимо их хозяйственной ценности учитывают и способность к вегетативному размножению, а не размножению семенами (однако это не относится к селекции семенных подвоев). Наличие и степень развития семян в плодах вообще считают негативными признаками (исключение составляют орехоплодные культуры и семенные подвои), против которых иногда направлен искусственный отбор (например, при создании бессемянных сортов груши, бескосточковой сливы и т. п.). Поэтому современные сорта плодовых культур, как правило, не отличаются высокой продуктивностью и всхожестью семян. Исключением являются семенные подвои, а также культуры, размножающиеся преимущественно семенами (арония черноплодная, азимина и др.).

Клонирование во многом упрощает и повышает эффективность селекционного процесса у плодовых культур. Имеется возможность сохранения и неограниченного по численности воспроизведения, клонирования любого ценного генотипа, в том числе и полностью стерильного, вне зависимости от его семенной продуктивности и всхожести семян. Клонирование приводит к полной генотипической однородности растений в пределах сорта, нарушаемой только возникающими спонтанно в меристематических тканях соматическими мутациями. Именно благодаря клонированию на сегодня известны тысячи и даже десятки тысяч сортов различных плодовых культур.

На основе клонирования возникла принципиально иная схема селекции плодовых культур — клоновая селекция, сущность которой заключается в отборе новых сортов (являющихся спонтанными или индуцированными соматическими мутантами) в пределах клона. Таким способом получены сотни новых сортов плодовых культур. Клоновая селекция позволяет значительно упростить и ускорить селекционный процесс, улучшить отдельные признаки сорта, не меняя при этом остальных.

Генотипическая структура сорта. Сорт, как было указано выше, представляет собой некую хозяйственно ценную совокупность растений. Отличительными генетическими особенностями растений, принадлежащих к одному и тому же сорту, являются: 1) более или менее выраженная генотипическая однородность; 2) более или менее определенный уровень гетерозиготности. Оба этих показателя имеют важнейшее значение для понимания способов селекционного улучшения сортов, а также для сохранения и воспроизведения сортов в процессе их размножения.

Обязательное качество любого сорта — внутрисортовая генотипическая однородность, а следовательно, й более или менее выраженная внутрисортовая фенотипическая однородность. Без этого качества сорт теряет свою целостность и превращается в смесь генотипически и фенотипически разнородных растений. Мерой оценки генотипической изменчивости в той или иной выборке служит, как известно, генотипическая дисперсия, вычисляемая методами дисперсионного анализа. Генотипическая дисперсия — это показатель, вычисляемый в целом для всей выборки анализируемых растений сорта.

Для описания генетических особенностей того или иного сорта удобнее использовать не само значение генотипической дисперсии, которая выражается в тех же единицах измерения, что и анализируемый признак, а усредненную долю влияния генотипической дисперсии на изменчивость всех признаков сорта. По определению эта доля может варьировать от 0 до 1. Обозначим среднюю долю внутрисортовой генотипической изменчивости Pg. Если Pg = 0, то генотипическая изменчивость в анализируемой выборке отсутствует: все растения имеют один и тот же генотип. Если Pg= 1, то она максимальная: все растения имеют разные генотипы. Исходя из определения понятия сорта можно заключить, что в среднем для всех сортов характерна одна и та же тенденция: Pg-^О. Однако степень приближения этой доли влияния к нулевому значению у разных типов сортов неодинакова.

Поскольку сорта-клоны плодовых растений получают и размножают бесполым путем, генотипическая изменчивость в пределах клона должна отсутствовать, /^должна быть равной нулю. Однако возникновение спонтанных мутаций не позволяет в строгом смысле приравнять Р. к нулю. Таким образом, можно считать, что у сортов-клонов Pg ~ О.

Гетерозиготность — это присущее гибридному организму состояние, при котором его гомологичные хромосомы несут различные аллели того или иного гена, например Аа (Bateson, 1902). В общем виде гетерозиготой называют оплодотворенную яйцеклетку или особь, развившуюся из двух гамет, которые различаются по качеству, числу или расположению генов. Одна и та же особь может быть гетерозиготной в отношении одной или нескольких пар генов и гомозиготной в отношении других пар генов. Например, генотип AaBBccDd гетерозиготен в отношении генов А и D и гомозиготен в отношении генов В и С. Гетерозиготность, как правило, обусловливает высокую жизнеспособность и адаптивность к изменяющимся условиям среды, поэтому гетеро-зиготы широко распространены в природных популяциях плодовых и ягодных растений и их частота поддерживается естественным отбором.

Гомозиготность — это состояние организма, при котором гомологичные хромосомы несут одну и ту же аллель того или иного гена. Гомозиготой называют оплодотворенные яйцеклетки или развившиеся из них организмы, если гаметы, слившиеся при оплодотворении, были идентичны по качеству, числу и структурному расположению всех или части генов. В этом смысле говорят о полной гомозиготности по одному, двум или более генам. Самооплодотворяющиеся организмы, как правило, в достаточной степени гомозиготны.

Судить о том, гетерозиготен или гомозиготен организм по тому или иному гену, можно лишь на основании анализа расщепления от самоопыления или анализирующего скрещивания (скрещивания с рецессивной гомозиготой). Отсутствие расщепления в потомстве обоих типов служит доказательством гомозиготности, наличие — гетерозиготности по тому или иному гену.

Степень гетерозиготности (Н) — это доля всех генов того или иного организма, находящихся в гетерозиготном состоянии. По определению H варьирует от 0 до 1. Если Н=0, то все гены генотипа находятся в гомозиготном состоянии. Если Н=1, то, наоборот, все гены организма находятся в гетерозиготном состоянии. Например, у генотипа AaBBCcdd степень гетерозиготности равна 0,5 (два гена из четырех находятся в гетерозиготном состоянии), у генотипа aabbCCDD соответственно Н= 0, у генотипа AaBbCcDd H= 1. Степень гетерозиготности в отличие от внутри-сортовой генотипической дисперсии рассчитывают для отдельного растения того или иного сорта.

Минимальной степенью гетерозиготности, практически равной нулю, характеризуются линейные сорта. Это обусловлено тем, что их создают путем самоопыления и жесткого отбора доминантных или рецессивных форм в нескольких следующих друг за другом поколениях вплоть до получения константных гомозиготных форм, чистых линий. Это реализуется в результате инцухти-рования у самоплодных плодовых и ягодных растений — персика, абрикоса, земляники и т. д.

Максимальной степенью гетерозиготности, в пределе стремящейся к единице, обладают сорта — гибриды F\. По-видимому, эффект гетерозиса прямо коррелирует у них со степенью гетерозиготности. Это же подтверждается сильным расщеплением в потомстве от самоопыления гибридных сортов. Степень гетерозиготности сортов — клонов плодовых культур чаще всего неизвестна из-за отсутствия сведений о расщеплении при самоопылении. Однако, судя по косвенным показателям (перекрестному способу опыления, сильному расщеплению в потомстве различных типов скрещиваний), степень их гетерозиготности достаточно высока.

Степень гетерозиготности сорта плодовых культур имеет важное адаптивное и хозяйственное значение. Гетерозиготность приводит к повышению приспособленности и проявлению эффекта гетерозиса.

Генетический фонд плодовых и ягодных растений

Sat, 28 Feb 2009 23:47:54 GMT

Использование генетического фонда (генофонда) в селекции невозможно без знания генетической структуры сортов и видооб-разцов имеющейся в распоряжении селекционера коллекции. Проведение гибридологического анализа у плодовых и ягодных растений связано с определенными трудностями, обусловленными сложностью происхождения этих растений, гетерозиготное-тью, непростым взаимодействием генов и геномов, поздним вступлением в плодоношение и трудностями, связанными с созданием больших гибридных семей. Однако у важнейших плодовых растений удалось идентифицировать гены, ответственные за наследование некоторых признаков. Но даже у яблони, груши земляники и малины число таких идентифицированных генов сравнительно невелико.

Большинство важнейших биологических и ценных для культивирования плодовых и ягодных растений признаков и свойств обусловлено полигенным наследованием. В этом случае наследование признака определяется несколькими генами, по-разному взаимодействующими между собой. В большинстве случаев число генов и характер их взаимодействия, как и генетический контроль признаков, особенно интегральных (зимостойкость, засухоустойчивость, размер плода и т. д.), у образцов коллекции пока не изучены, поэтому определение генетической природы каждого образца, обладающего ценными признаками, вряд ли возможно.

Образец, привлекаемый в селекцию благодаря ценному признаку, которым он обладает, называют источником этого признака (рис. 22 и 23). В данном случае неизвестно, как этот признак передается потомству и передается ли вообще. Если известно, что такой признак данного сорта (вида) передается потомству, то его считают донором этого признака (рис. 24). При этом не имеет значения, известна или неизвестна генетическая детерминация данного признака. Однако желательно, чтобы выраженность полезного признака у донора была достаточно высокой и он легко передавался потомству без передачи одновременно с ним нежелательных признаков. Тот сорт (вид), которому от сорта-донора передается какой-либо признак при сохранении большинства или всех других признаков первого без существенного изменения, называют рецепиентом.

Один и тот же признак у различных сортов или видов может по-разному контролироваться на генетическом уровне. Красная окраска мякоти плода у алычи может быть связана с действием гена An, унаследованного от алычи Писсарда, и геном R, полученным от китайской сливы Сатсума. При совместном действии этих генов у сортов Суцуми, Лыхны, Абхазская 7 интенсивность окраски мякоти усиливается больше, чем при действии любого из них поодиночке.

Один и тот же признак может контролироваться не только различными олигогенами (один ген контролирует один признак), но и полигенами, т. е. группой генов, одновременно контролирующих один признак. Так, устойчивость к парше не только контролируют несколько разных генов (Vfi Vm, Vr), но и некоторые устойчивые к этой болезни сорта (Антоновка обыкновенная, Анис кубанский, Ренет Черненко, Уэлси и др.) характеризуются полигенным контролем этого признака.

И. В. Попова, занимающаяся селекцией земляники в Подмосковье, создала комплексные доноры: высокой зимостойкости, продуктивности и устойчивости к болезням (гибрид 118-16-10, гибрид 277-43-10); зимостойкости и пригодности к механизированной уборке урожая (гибрид 188-16-25); высокой урожайности и скороплодности (сорт Надежда и гибрид 139-5-8).

У алычи сорт Кубанская комета — комплексный донор зимостойкости, устойчивости к грибным болезням, слаборослости, раннего созревания, высокого качества плодов; у яблони сорт Ред-фри — комплексный донор иммунитета к парше (ген VJ), ярко-красной окраски плодов и их правильной сферической формы, компонентов высоких товарных и вкусовых качеств плодов и высокой продуктивности.

Для изучения и использования генофонда плодовых и ягодных растений созданы генетические коллекции, которые отличаются от генетических коллекций других сельскохозяйственных культур (рис. 25).

У плодовых и ягодных растений большое значение приобретает сохранение всего генетического потенциала дикорастущих видов. Вследствие изменения климата и неблагоприятных антропогенных воздействий ареалы многих видов плодовых растений резко сокращаются, а некоторые из них находятся под угрозой исчезновения. В угнетенном состоянии во многих местах обитания находятся вишня степная, микровишня простертая, миндаль обыкновенный и метельчатый, клюква и другие виды. Заметно сокращается численность популяций даже таких жизнеспособных видов, как терн, миндаль бобовник, микровишня седая. К этому приводят слабое семенное возобновление из-за потрав скотом, проведение мелиоративных работ и т. д.

Рис. 24. Схема получения донора вишни сорта Степной родник

В Красную книгу, где перечислены виды растений, охраняемые законом и находящиеся на грани исчезновения, внесены или предложены к внесению и некоторые виды плодовых и ягодных растений, среди них смородина мальволистная (Ribes malvolifolium Pojark.), смородина скалистая (R.petmeum Wulf.); абрикос маньчжурский [Armeeniaca mandshurica (Maxim.) Skworts.]; айва {Cydonia oblonga Mill.); луизеания вязолистная, или миндаль вязолистный [Louiseania ulmifolia (Franch.) Pachom.]; луизеания черешчатая [Louiseania pedunculata (Poll.) Erem. et Juschev.]; груша Буассье (Pyrus boissieriana Buchse.); груша зангезурская (P. zangezura Maleev); груша кайон (P. cajon V. Lapr.); груша Сосновского (P. sosnovski An. Ted.); яблоня Недзвецкого (Malus niedzwetzkyana Dick.); рябина туркестанская [Sorbus turkestanica (Franch.) Hedl.]; слива дарвазская {Primus darvasica Tunberg.); принсепия китайская [Prinsepia sinensis (Oliv) Bean.]; миндаль метельчатый (Amygdalus scoparia Spoch.); ежевика туркестанская [Rubus turkestanica (Regel) Powl.]; земляника бухарская (Fragaria bucharica Losinsk.).

Чтобы избежать обеднения генофонда плодовых и ягодных растений, необходимо собирать их коллекции на популяционном уровне, а это значит, что из естественных популяций дикорастущих видов нельзя выбирать лишь выдающиеся по тому или иному признаку экземпляры. Из состава природных популяций необходимо закреплять в генетических коллекциях экземпляры, как можно больше охватывающие по проявлению признаков встречающееся разнообразие. При этом не должны выпадать биотипы, не представляющие практического интереса.

Популяционный подход к формированию генетических коллекций позволяет сохранить существующий генофонд вида, при этом в распоряжении селекционера оказывается богатый материал для отбора по тем признакам, которые требуют специального изучения в стационарных условиях (физиологические и биохимические признаки, способность к вегетативному размножению).

У тех видов плодовых и ягодных растений, для которых характерны обширные ареалы, таких, как алыча (Prunus cerasifera Ehrh.), антипка [Padellus machabeb (L.) Vass.], грецкий орех (Juglans regia L.), земляника лесная (Fragaria vesca L.), малина красная (Rubus ideaus L.), в первую очередь собирают и закрепляют в коллекциях случайно выбранные популяции из центров происхождения этих видов, где разнообразие форм больше, а затем с окраин ареала, где генофонд вида обеднен. Такой подход позволяет не только выделить выдающиеся формы для использования в селекции, но и изучить внутривидовую систематику, а также установить географические закономерности изменчивости признака вида.

Важнейший источник генетического разнообразия у плодовых и ягодных культур — местные сорта и полукультурные формы. Их фонд также быстро сокращается, поскольку в садах и на ягодниках преобладают селекционные сорта. Местные сорта и примитивные формы из центров происхождения плодовых и ягодных растений имеют в своих генотипах большинство генов, контролирующих важнейшие признаки, свойственные дикорастущим предкам. В большинстве случаев это позволяет не использовать дикорастущие виды в селекционных программах по созданию новых сортов плодовых и ягодных культур. Вовлечение в селекционный процесс местных сортов позволяет быстрее добиться результатов в сочетании признаков адаптивности и продуктивности, свойственных местным сортам с высоким качеством плодов, не уступающим по этому признаку современным селекционным сортам. При этом нет необходимости затрачивать время на повторение пути от дикаря к аборигенному сорту, поскольку это уже было сделано в течение веков местным населением.

В селекции плодовых и ягодных растений целесообразно использовать отборные формы родоначальных видов, собранных вдали от мест зарождения культурных сортов. Этот генофонд не мог принять участие в формировании генотипов распространенных сортов, поскольку в таких частях ареала данные виды не соприкасались с наиболее отселектированными сортами и по ряду признаков могут значительно улучшить генотипы ценных сортов. Например, в селекции сливы домашней и вишни обыкновенной важную роль играют формы терна и степной вишни из Поволжья, в селекции черной смородины — формы ее сибирского подвида [Ribes nigra subsp. sibirica (Wolf) Pav.]. Новые селекционные сорта следует вовлекать в генетические коллекции осторожно, так как из них безусловную ценность представляют лишь те, у которых имеются новые рекомбинации или трансгрессии селекционно ценных признаков, что обусловливает перспективность их использования в новых селекционных программах.

Особого внимания требуют сорта плодовых и ягодных культур, созданные в нетрадиционных для их возделывания регионах. Они также могут обогатить генофонд растения новыми ценными признаками. Например, сорта яблони, выведенные в Австралии, Новой Зеландии, Японии, — Гранни Смит, Кид Оранж Ред, Мутсу, Гала, Фуджи — с успехом используют в селекционных программах.

Создание признаковых коллекций предопределяет работу по выявлению генотипических различий между образцами по селекционно важным признакам. Особенно важное значение имеют идентификация селекционно ценных аллелей и формирование идентифицированных генетических коллекций среди образцов с одним признаком, контролируемым различными аллелями. Необходимо выделять наиболее ценные гены, дающие максимальный эффект при их вовлечении в селекционный процесс. Например, у яблони большую ценность представляют виды — доноры устойчивости к парше: Malus floribunda Sieb. (ген VJ); M. palassiana Jus. (ген Vpaj), M.prunifolia (Willd.) Borkh. (ген Vpi), M. atrosanquineum Schneid. (ген Va), M. micromalus Мак. (ген Vm). В селекции наиболее эффективно использовать гены VfH Vm. Донорами устойчивости к мучнистой росе являются М. zumi Rehd. (ген Р1-2) и М. robusta Rend, (ген Р2-1).

В генетические коллекции необходимо включать формы, имеющие полигенный контроль важнейших признаков, как, например, устойчивые к парше сорта яблони Антоновка обыкновенная, Бессемянка Мичурина и др., хотя использование таких форм в селекции и менее эффективно.

В генетических коллекциях должны быть представлены и доноры признаков, определяющих различные биологические свойства растения. В селекции на слаборослость можно использовать доноры, контролирующие: компактный тип дерева (типа спур) — сорта Старкримсон, Голден спур и др.; слаборослый некомпактный тип — сорт Вагнера призовое; колонновидный тип — сорт Мекин-тош Важек; плакучий тип — сорт Выдубецкая плакучая.

В селекционной работе с плодовыми и ягодными культурами большую ценность представляют генетические маркеры, свойственные геномам доноров селекционно ценных признаков. Это особенно важно для анализа гибридного потомства от определенных скрещиваний, поскольку дает возможность на ранних этапах роста саженцев отбраковывать те из них, которые не содержат нужного генома-донора. Генетическими маркерами могут быть морфологические, биохимические и физиологические признаки. Примером маркерных генов могут служить гены антоциановой окраски листьев. Этот признак контролируется одним основным доминантным геном An, а степень выраженности окраски — генами-модификаторами. Этот ген присутствует у яблони Недзвецко-го, алычи Писсарда. У большинства краснолистных форм алычи он находится в гетерозиготном состоянии, что при скрещиваниях с зеленолистными сортами приводит к наличию в гибридах F! 50 % зеленолистных форм. Лишь у сорта алычи Черно-пурпуровая ген An находится в гомозиготном состоянии.

В некоторых случаях целесообразно создавать специализированные генетические коллекции, в которые включают источники и доноры одного или нескольких признаков, имеющих решающее значение для разработки одной специфической селекционной программы, например коллекции слаборослых форм; образцов, устойчивых к одной или нескольким болезням; зимостойких сортов и видов и т. д.

В связи с расширением работ по отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур, полиплоидии, мутагенезу, апомик-сису создают специальные коллекции отдаленных гибридов, полиплоидов, гаплоидов, мутантов, апомиктов, которые в последующем могут быть использованы в различных селекционных программах.

Возможность закреплять в коллекциях с помощью вегетативного размножения бесплодные растения позволяет создавать коллекции отдаленных гибридов, в геномах которых специфически сочетаются геномы разных видов. Это также относится и к коллекциям полиплоидов, в которых геномы исходной формы представлены в различной кратности — в разных дозах. Такие коллекции можно рассматривать как коллекции геномных доноров. Они представляют ценный материал для использования в селекционных программах будущего, поскольку отпадает необходимость в преодолевании трудностей, связанных с получением многогеномных форм.

Создание генетических коллекций очень важно и для обеспечения преемственности в научных исследованиях. Селекционер, работающий с плодовыми и ягодными культурами, не всегда может довести до конца длительные и сложные программы создания новых сортов в соответствии с разработанной моделью. К тому же комплексное изучение собранного в коллекции генетического материала позволяет дать обоснованные рекомендации по рациональному его использованию.

Для плодовых и ягодных растений важное значение имеет создание Ко-коллекций, в которых все генетическое разнообразие вида представлено генотипами, в наименьшей степени повторяющими идентичные гены или блоки генов. Это имеет особое значение для селекционных учреждений, не обладающих материальными возможностями для создания крупных коллекций. Также целесообразно включать в Ко-коллекции генотипы с уникальным сочетанием ценных признаков — комплексные доноры. Примером могут служить лучшие сорта яблони, например Голд раш, Интерпрайс, Пристин, сочетающие ген Vjc высоким качеством и лежко-стью плодов.

Особое значение имеют коллекции хранения (генные банки) генофонда плодовых и ягодных растений. Их создание сопряжено с определенными трудностями, поскольку все образцы должны поддерживаться в вегетирующем состоянии или сохраняться при низких температурах. Методы длительного хранения вегетирующих частей дерева или куста находятся в стадии разработки и широко используются в практике лишь для отдельных культур.

Семена плодовых и ягодных растений сравнительно быстро теряют всхожесть, кроме того, современные сорта не воспроизводят себя при семенном размножении, поэтому при низких температуpax можно хранить только коллекционные образцы семян дикорастущих видов.

В коллекциях хранения вегетирующих растений учеты не ведут, растения размещают загущенно. Наличие плодов на растениях в этом случае необязательно, но постоянно необходимо поддерживать активный рост, чтобы всегда имелась возможность размножить любой образец. Кроме того, должна быть возможность довести каждый образец до плодоношения, чтобы провести апробацию или использовать его для гибридизации.

На Крымской опытно-селекционной станции коллекции хранения косточковых плодовых культур выращивают по системе «бордюр», размещая растения по схеме 4 х 1 м, они свободно развиваются до плодоношения, после апробации растения срезают на уровне 1—1,5 м и в дальнейшем ежегодно обрезают на высоте 1,5 м, выращивая по типу черенкового маточника. Междурядия при этом задерняют, приствольные полосы обрабатывают гербицидами, мероприятия по борьбе с вредителями и болезнями сводят к минимуму. Эта система наименее затратна и наиболее доступна по сравнению с общепринятой, а также с криогенным хранением.

Коллекции земляники можно сохранять блоками на одном месте до 10 лет и более по методике, разработанной Е. В. Мажоровым.

В США разработана методика криогенного хранения черенков яблони (в жидком азоте при температуре —160 °С). Благодаря этому в настоящее время в Национальном хранилище США (Форт Коллинс, штат Колорадо) хранится свыше 1500 генотипов яблони. Для других плодовых растений технологии подготовки черенков и их хранения находятся пока на стадии разработки. Для хранения гермоплазмы ягодных культур используют также метод сохранения при низких температурах верхушечных меристем. Однако при использовании этого метода существует опасность возникновения мутаций при последующем размножении клеток. Поэтому необходимо периодически выращивать из меристем взрослые растения и проводить апробацию, чтобы быть уверенным в соответствии культуры ткани тому образцу, от которого первоначально были взяты меристемы. Сохранение чистоты сорта, соответствие его гермоплазмы исходному образцу — важнейшие проблемы в работе с коллекциями хранения.

Контрольные вопросы. 1. К каким родам И видам относятся основные плодовые и ягодные растения? 2. Из каких генетических центров произошли наши плодовые и ягодные растения? 3. Какие селекционно ценные признаки характерны для видов плодовых и ягодных растений в различных центрах происхождения? 4. Что такое вторичные центры происхождения плодовых и ягодных растений? 5. Что такое доноры и источники селекционно ценных признаков? 6. Каким образом и с какой целью создают генетические коллекции плодовых и ягодных растений?

Центры происхождения плодовых и ягодных растений

Sat, 28 Feb 2009 23:42:18 GMT

Эволюция плодовых и ягодных растений на уровне родов и видов связана с возникновением центров происхождения большинства из них, миграцией в другие регионы и более поздним антропогенным влиянием. Закономерности этого процесса нашли свое отражение в теории центров происхождения культурных растений, разработанной Н. И. Вавиловым.

Н. И. Вавилов установил, что существуют регионы, где сосредоточено наибольшее видовое разнообразие растений и откуда происходят важнейшие из них. Такие места сосредоточения растительных видов получили названия центров происхождения растений, или генетических центров (ген-центров). Н. И. Вавилов выделил восемь генцентров, П. М. Жуковский довел их число до 12. Для плодовых и ягодных культур умеренного климата наибольшее значение имеют четыре центра происхождения в Северном полушарии: Восточно-Азиатский, Пе-реднеазиатский, Среднеазиатский и Североа-Американский. Ботаник П. М. Жуковский добавил к ним Европейско-Сибирский генцентр (рис. 21).

Выявление среди дикорастущих видов плодовых и ягодных растений новых генетических источников ценных признаков и свойств имеет очень важное значение. Эту работу ведут сотрудники ботанических садов и научных учреждений по плодоводству.

Восточно-Азиатский генцентр. Этот генцентр является первичным в происхождении всех важнейших родов плодовых и ягодных растений и отличается их наибольшим видовым разнообразием. Здесь сохранились многие примитивные формы: виды родов луи-зеания (Louiseania Carr.), в частности луизеания вязолистная \L. ulmifolia (Franch) Pachom.], род принсепия (Prinsepia Rogle), в частности Р. uniflora Oliv., P. sinensis Oliv. и др.

Восточно-Азиатский генцентр — родина дикорастущих видов абрикоса и персика, здесь они были введены в культуру. Благодаря местным видам груша грушелистная [Pyrus pyrifolia (Burm.) Nakai], груша Бретшнейдера (Р. bretschneideri Rehd.) и слива китайская, или иволистная (Primus salicina Lindl.), здесь сложились оригинальные сортименты этих культур. Однако восточноазиат-ские виды яблони и вишни не сыграли роль базовых при формировании сортиментов этих культур, хотя их широко используют в селекции.

Рис. 21. Схема географических мегагенцентров Северного полушария (по П. М. Жуковскому)

1 — Восточно-Азиатский (Китайско-Японский); 2— Индостанский; 3— Среднеазиатский; 4— Среднеазиатский; 5— Средиземноморский; 6— Европейско-Сибирский; 7— Северо-Американский; 8— Среднеамериканский

Поскольку Китай — наиболее древний центр возникновения сортов плодовых культур, они благодаря интродукции в другие страны оказали существенное влияние на формирование местных сортиментов многих культур, в частности груши, абрикоса, персика, алычи, сливы в странах Центральной и Передней Азии, Закавказья, а в последующем Европы и Северной Америки.

Восточная Азия богата дикорастущими видами многих плодовых и ягодных растений, которые только начали вводить в культуру или с успехом использовать в селекции. Из плодовых растений это яблоня, груша, вишня, персик, абрикос, лох, рябина, черемуха, боярышник, из ягодных — смородина, жимолость, растения рода Vaccinium L. — голубика, черника, красника и др.

В перспективности селекционной работы с видами восточно-азиатского происхождения можно убедиться на примере актинидии китайской (Actinidia chinensis Plank), которая была завезена в Новую Зеландию, где в результате селекции были созданы отличные крупноплодные сорта новой культуры, названной киви, с массой плода до 80—100 г (Хайвард, Бруно, Монти). Киви получило широкое распространение в странах с умеренно субтропическим климатом (США, Франция, Италия, Испания, Болгария, Греция и др.).

Вовлечены в селекцию и другие виды актинидии — A. arguta Mig., A.purpurea Rehd. и A. colomicta Maxim. Созданы первые сорта этих более зимостойких видов.

Своеобразна история культуры сливы китайской, или иво-листной. В Китае, Корее и Японии она уступает по значению персику и абрикосу, и интенсивной селекционной работы с ней в этих странах не проводили. Однако после ее интродукции в США Л. Бербанк начал селекционную работу с этой культурой и создал новые выдающиеся сорта. Китайская слива широко распространена также во многих странах с умеренно субтропическим климатом. Северная разновидность китайской сливы — слива уссурийская — стала объектом интенсивной селекции в России. В настоящее время ее сорта — основа сортимента сливы в Сибири и на Дальнем Востоке.

Восточно-Азиатский регион характеризуется большим разнообразием климатических условий, хорошо выраженным проявлением экстремальных факторов среды (низкая температура, развитие болезней и др.), постепенными переходами между природно-климатическими зонами, что способствует развитию здесь огромного разнообразия форм плодовых и ягодных растений. Среди восточноазиатских видов есть виды-доноры с ценными для селекции признаками.

Многие из восточноазиатских видов плодовых и ягодных растений произрастают в северной части этого центра происхождения, частично распространяясь на территорию и Европейско-Си-бирского генцентра. Эти виды, произрастающие в Приморском и Хабаровском краях, на Сахалине и Курильских островах, в Забайкалье, характеризуются высокой морозостойкостью — максимальной для представителей соответствующих родов.

Из зимостойких восточноазиатских видов наибольшую ценность для селекции представляют яблоня сибирская ягодная, или сибирка [Malus baccata (L.) Borkh.], груша уссурийская {Pyrus ussuriensis Maxim.), слива уссурийская [Prunus salicina subsp. mandschurica (Skvortz.) Erem.], абрикос сибирский (Armeniaca sibirica Pers.), абрикос маньчжурский [A. mandschurica (Maxim.) Skvorz.], персик Давида (Persica davidiana Сап.), виды микровишни: войлочная [Microcerasus tomentosa (Thunb.) Erem. et Juschev] и железистая [M. glandulosa (Thunb.) Roem.], виды вишни: Маака (Cerasus maackii (Rupr.) Erem. et Simag.], сахалинская [С. sachalinensis (Fr. Schmidt) Komar. et Klob.-AHs], курильская [С. kurilensis (Miyabe) Kaban. et Vorobyev]; виды смородины: малоцветковая (Ribes panciflorum Turcz.), ключевая {R.fontaneum Boczkar.), жимолость камчатская [Lanicera kamtschatica (Sevast.) Pojark.], актинидия коломикта {Actinidia colomicta Maxim.) и аргута (A. arguta Mig.), лимонник китайский [Schizandra chinensis (Turoz.) Bail.] и др.

Некоторые из этих видов уже сыграли положительную роль в селекции на зимостойкость сортов яблони, груши, абрикоса, смородины, но остался большой резерв неиспользованных источников зимостойкости. Это тем более важно, что многие из них сочетают морозостойкость с другими ценными свойствами — иммунитетом к основным болезням, слаборосл остью, способностью легко размножаться вегетативно.

Многие селекционные программы по созданию сортов плодовых и ягодных культур, устойчивых к наиболее вредоносным болезням, строятся на использовании в качестве источников иммунитета восточноазиатских видов. В селекции яблони на устойчивость к парше с успехом используют восточноазиатские виды яблони: обильноцветущую (Malus floribunda Sieb.), цуми (М. zumi Rehd.), а на устойчивость к мучнистой росе — М. micromalus Mackino, яблони Зибольда (М. sieboldii Rehd.) и робу ста (М. robusta Rehd.).

У груши в селекции на устойчивость к парше и бактериозу используют виды: груша грушелистная [Pyrlus pyrifolia (Barm.) Nakai], груша уссурийская (Р. ussuriensis Maxim.), груша Каллери (P. calleriana Decne). Источниками устойчивости вишни и черешни к коккомикозу служат отборные формы видов вишни: остропильчатой (Cerasus serrulata Lindl.), сахалинской [С. sachalinensis (Fr. Schmidt) Komor. et Klob.-Alis], вишни Маака [С. maackii (Rupr.) Erem. et Simag.], а также С. lannesiana Nils, C. incisa Thunb. и др., а у персика донорами устойчивости к курчавости и мучнистой росе — виды: персик удивительный (Persica mira Koehne), персик Давида (P. davidiana Carr.).

В селекции клоновых подвоев в качестве источников слаборос-лости и вегетативного размножения целесообразно использовать такие виды, как микровишня войлочная и железистая, луизеания трехлисточковая [Louiseania triloba (Lindl.) Pachom.], виды вишни: С. kurilensis (Migabe) Kaban. et Vorobyev, С incisa Lois., С canescens Bois., C. pseudocerasus Lindl.

Восточноазиатские виды вишни обладают очень ценными свойствами — это раннее созревание плодов и сухой отрыв их от плодоножки, интенсивная окраска кожицы и мякоти у вишни сахалинской, курильской, остропильчатой и др.

Большую ценность для использования в селекции представляют не только дикорастущие виды Дальнего Востока, но и местные сорта плодовых культур этого региона, которые несут многие гены ценных признаков, присущих дикорастущим формам, но отличаются от них крупноплодностью и хорошим качеством плодов. Особенно ценны сорта, созданные на основе местных видов груши, сливы, персика, абрикоса в Китае, Корее, Японии, на Дальнем Востоке России.

Переднеазиатский генетический центр. Передняя Азия и Кавказ — родина ведущих плодовых культур (яблони, груши, айвы, черешни, вишни, сливы, алычи, грецкого, ореха, фундука, каштана, а также малины, ежевики). Многие ценные признаки дикорастущих видов этого региона переданы местным сортам, а через них —лучшим новым сортам. Изучение дикорастущих форм перспективно для выделения форм с уникальными признаками, представляющими ценность для селекции. Это касается поиска исходного материала для селекции на иммунитет, адаптивность к абиотическим стрессам, на высокое содержание биоактивных веществ, а также для выведения высококачественных подвоев.

Плодовые и ягодные растения Передней Азии и Кавказа — источники таких ценных признаков и свойств, как медленное зимнее развитие генеративных почек и их устойчивость к возвратным морозам в конце зимы. Этими свойствами обладают некоторые дикорастущие формы яблони, груши, алычи, черешни, терна, миндаля бобовника, микровишни седой, миндаль Фенцля, груша лохолистная {Pyrus elaeagnifoUa Pall.) и иволистная {Pyrus salicifolia Pall.), антипка [Padellus mahaleb (L.) Vass.].

Среди переднеазиатских видов плодовых растений есть слаборослые: микровишня седая [Microcerasus incana (Pall.) Roem.], миндаль бобовник {Amygdalus папа L.), терн {Prunus spinosa L.), яблоня низкая {Malus pumila Mill.), устойчивые к болезням. Так, многие формы алычи устойчивы к красной пятнистости, монилиозу и вирусу шарки. Некоторые формы антипки обладают комплексной устойчивостью к монилиозу, коккомикозу и другим болезням, формы дикой кавказской груши устойчивы к бактериозу.

Стародавние сорта плодовых культур Передней Азии и Кавказа отличаются высокой адаптивностью к местным условиям. Многие зимние сорта яблони (Кехура) и груши (Лимон Армуд, Дзмернук) характеризуются, кроме того, отличной лежкостью, и хотя вкусовые качества плодов у них недостаточно высоки, эти сорта представляют ценность в селекции на лежкость и адаптивность. Кроме этих плодовых культур, широко распространившихся во всем мире, в Переднеазиатском генцентре возникли и такие ценные, но пока менее популярные плодовые растения, как кизил {Cornus mas L.), лох {Elaeagnus angustifolia L.), шелковица {Moms alba L.), мушмула {Mespilus germanica L.), айва {Cidonia oblonga Mill.) и др. Использование этих видов, а также введение в культуру новых видов боярышника, калины, шиповника, бузины и рябины перспективно для обогащения сортимента плодовых и ягодных культур в садах.

Особенно ценны для селекционного использования высокоадаптивные дикорастущие виды, возникшие на Кавказе и Передней Азии, но широко расселившиеся за пределами этого генцент-ра и занимающие там значительные площади. К таким видам относятся яблоня лесная {Malus silvestris Mill.) и выделяемые из ее состава в самостоятельные виды яблоня восточная (М. orientalis Uglitzk.), яблоня ранняя [M.praecox (Pall.) Borkh.], яблоня низкая {М. pumila Mill.), груша европейская лесная {Pyrus pyraster Borkh.), алыча {Prunus cerasifera Ehrh.), терн {Prunus spinosa L.), черешня [Cerasus avium (L.) Moench.], антипка {Padellus mahaleb (L.) Wass.], ежевика {Rubus caesius L.). Приспособляемость этих видов к различным климатическим и почвенным условиям уникальна.

Многие из этих видов обладают и другими ценными для селекции признаками и свойствами: алыча и антипка — способностью к вегетативному размножению черенками, терн, микровишня седая, миндаль бобовник, черешня — порослью.

Среднеазиатский генетический центр. Этот центр происхождения растений иногда объединяют с Переднеазиатским в Юго-западно-Азиатский, однако первый обладает специфическим признаком, резко отличающим его от второго, — сухим и жарким климатом. Такой климат Среднеазиатского региона требует приспособления к нему видов плодовых и ягодных растений иногда на пределе возможного для древесных растений. Здесь сформировались виды теплолюбивые, жаростойкие, засухоустойчивые. К числу последних относятся виды миндаля: бухарский {Amygdalus bucharica Korsh.), метельчатый {A. scoparia Spach.), колючейший {A. spinosissima Bge.), фисташка {Pistacia vera L.).

Среднеазиатский генцентр обогатил мировое плодоводство такими культурами, как миндаль, грецкий орех, фисташка. В создании местного сортимента участвовали среднеазиатские виды яблони: Сиверса [Molus sieversii (Ledeb.) Roem.] и туркменская (М. turkmenorum Juz.). В. В. Пономаренко высказал предположение, что именно Средняя Азия является родиной культурной яблони. Он основывается на сходстве местных дикорастущих и полукультурных форм с современными сортами яблони домашней по форме плодов, что, однако, недостаточно убедительно.

В Средней Азии сформировался свой сортимент с участием местных видов, имеющий мало общего с сортами мирового сортимента яблони. Сходство между образцами М. sieversii (Ledeb.) Roem. и М. domestica Borkh. объясняется законом гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова. Лучшие формы М. sieversii (Ledeb.) Roem., несомненно, представляют ценность для селекции, но пока мало используются для этой цели.

Из ценных среднеазиатских видов плодовых и ягодных растений прежде всего следует отметить высокоадаптивные с широкими ареалами, захватывающими и часть Передней Азии, алычу, грецкий орех, ежевику, антипку. Большую ценность представляют ксеромезофитные среднеазиатские виды: груша Регеля (Pyrus regelii Rehd.), бухарская (P. bucharica Litv.), туркменская (P. turcomanica Maleev); миндаль бухарский (Amygdalus bucharica Korsh.), метельчатый (A. scoparia Spach), колючейший (A. spinosissima Bge.); микровишня простертая [Microcerasus prostrata (Labill.) Roem.], мелкоплодная [M. microcarpa (C.A. Mey) Erem et Juschev], Блиновского [M. incana var. blinovskii (Totsh.) Erem. et Juschev].

Для селекции в более северных регионах представляют интерес зимостойкие сорта из горных районов Средней Азии и устойчивые к подпреванию виды: луизеания вязолистная [Louseania ulmifolia (Franch.) Roem.] и черешчатая [L. pedunculata (Pall.) Erem. et Juschev], миндаль Петунникова (A.petunnicovii Letv.), а также тянь-шаньский дикорастущий абрикос {Armeniaca vulgaris Lam.). Многие из этих видов представляют ценность для селекционеров как слаборослые виды.

В Средней Азии сложился вторичный генцентр. С участием местных дикорастущих видов здесь сформировались уникальные сортименты у культур родом из Восточной Азии, в частности абрикоса и персика. Здесь возникли лучшие сухофруктовые сорта абрикоса, оформился подвид персика — колокольчатоцветковый (Persica vulgaris subsp. companuliflorae Kiab.). Персики иранского сортимента широко используют в селекции современных сортов этой культуры.

Дикорастущая флора Средней Азии богата перспективными для введения в культуру дикорастущими видами плодовых и ягодных культур, в частности видами боярышника, из которых особый интерес представляет понтийский (Grataeguspontica С. Koch), барбариса, ирги, рябины, шиповника, облепихи, смородины.

Европейско-Сибирский генетический центр. Своими корнями он связан с Переднеазиатским и особенно с Восточно-Азиатским генцентрами. Здесь образовался вторичный центр происхождения более северных восточноазиатских видов: яблони сибирской [М. baccata (L.) Borkh.], рябины обыкновенной (Sorbusancuparia L.), черемухи кистевой [Padus racemosa (Lam.) Gilib.), смородины — род Ribes L., крыжовника — род Grossularia Mill., малины — род Rubus L., черники, голубики — род Vaccinium L., клюквы — род Oxicoccus Hill и др. Широко распространены в этом генцентре дикорастущие виды плодовых растений, связанные своим происхождением с Кавказом: яблоня лесная (М. silvestris Mill.), груша русская (Pyrus rossica Danil.), вишня степная (C.fruticosa Pall.), миндаль бобовник (Amygdalus папа L.), терн (Prunus spinosa L.), лещина (Corylus avellana L.).

В Европейско-Сибирском генетическом центре сформировались некоторые ягодные культуры: смородина (R. nigrum L., R.procumbens Pall., R.vulgare Lam., R.petraeum Wulf.), крыжовник [G.reclinata (L.) Mill., G. acicularis (Smith) Spach, G.burejensis (Fr. Schmidt.) Berger], малина (R. idaeus L.), земляника лесная (F. vesca L.) и клубника (F. viridis Duch.), облепиха (Hippophae rhamnoides L.).

В различных регионах Европейско-Сибирского генцентра с участием местных дикорастущих видов сложились оригинальные сортименты плодовых и ягодных растений — яблони, груши, сливы, вишни, малины, смородины.

Северо-Американский генетический центр. Этот центр происхождения плодовых и ягодных растений очень специфичен, что связано с его изоляцией от других генцентров Северного полушария, и резко отличается по видовому составу дикорастущих плодовых и ягодных растений от Восточно-Азиатского и Переднеазиат-ского генцентров, но сходен с Европейско-Сибирским. Североамериканские виды исключительно самобытны, они никогда не повторяют европейские.

На большей части территории зоны умеренного климата Северной Америки никогда не существовали древние земледельческие цивилизации, что предопределило и отсутствие здесь в высокой степени облагороженных плодовых и ягодных культур. Исключение составляет более южный вид — черемуха Капули (Padus capuli Cav.) — культурная форма черемухи поздней (P. serotina Agardh).

В процессе заселения Северной Америки выходцами из Европы создавался местный сортимент, причем двумя путями: акклиматизацией сортов традиционных плодовых и ягодных растений Старого Света и введением в культуру местных дикорастущих видов. Оба пути оказались плодотворными и позволили создать оригинальный и богатый сортимент.

Северная Америка — родина следующих дикорастущих видов, сыгравших немаловажную роль в развитии мирового плодоводства: ореха пекана (Carya olivaeformis Wut.), черной малины {Rubus occidentalis L.), высокорослой {Vaccinium carymbosum L.) и низкорослой (V. angustifolia Ait.) видов голубики, клюквы крупноплодной (Oxycoccus macrocarpus Ait.), микровишни низкой (Бессеи) [Microcerasus pumila (L.) Erem et Juschev], черемухи виргинской [Padus virginiana (L.) Mill.], аронии черноплодной (Aronia melanocarpa Ell.), бузины канадской черной (Sambucus canadensis L.), ирги канадской {Amelanchier canadensis Med.).

В Северо-Американском генцентре произрастают некоторые виды основных плодовых растений, играющие важную роль в селекции: яблоня айовская [Malus joensis (Wood.) Britt.], яблоня узколистная [М. angustifolia (Ait.) Michx.], яблоня венечная [М. coronaria (L.) Mill.], слива американская (Prunus americana Marsh.), Мансона (Р. munsoniana Wigh. er Hedr.), морская (P. maritima Marsh.), гусиная (Р. angustifolia Marsh.), паделлус пенсильванский [Padelluspensilvanica (L.) Erem. et Juschev], земляника виргинская (Fragaria virginiana Duch.), крыжовник Дугласа [Grossularia divaricata (Dougl.) Cev. er Britt.], слабошиповатый [G. hirtella (Mich.) Spach], смородина американская (Ribes americanum Mill), золотая (R. aureum Turcz.), душистая (R. odoratum Wendl.), орех черный (Juglans nigra L.).

В дикорастущей флоре Северной Америки отсутствуют виды таких важных плодовых растений, как груша, персик, абрикос, вишня.

Местные сорта плодовых и ягодных растений Северной Америки возникли сравнительно недавно (за последние два-три столетия), но у некоторых культур они достигли высокой степени совершенства: яблони — Голден Делишес, Делишес, Джонатан; персика — Эльберта, Ранний Крауфорда и их потомки; некоторые сорта сливы американской.

Многим американским видам плодовых и ягодных растений, таким, как яблоня айовская; слива морская, американская; черемуха поздняя и виргинская; паделлус пенсильванский; смородина золотистая, свойственны высокая зимостойкость, длительный период зимнего покоя, позднее цветение. К слаборослым видам относятся микровишня низкая и слива морская.

Вторичные генетические центры. В формировании разнообразия сортов плодовых и ягодных растений огромную роль играют вторичные центры происхождения. Виды, попавшие в процессе расселения в несвойственные для их родины условия, как более, так и менее благоприятные, активизируют процесс формообразования путем реализации потенциала изменчивости и усиления процесса появления новообразований, в том числе и положительных трансгрессий.

В процессе расселения в новые места плодовые растения могут значительно изменяться. В новых почвенно-климатических условиях под воздействием отбора, ведущегося в различных, часто нетрадиционных направлениях, раскрывается генетический потенциал некоторых видов. Ускорению и усилению формообразования способствует гибридизация с местными или другими интродуци-рованными родственными растениями. Попадая в регионы с более благоприятными природно-климатическими условиями и высоким уровнем земледелия, плодовые и ягодные растения благодаря улучшению условий произрастания быстрее совершенствуются, а это способствует возникновению вторичных центров генетического разнообразия в происхождении сортов. Вторичные генцентры играют большую роль в возникновении сортового разнообразия садовых культур, о чем свидетельствуют следующие примеры.

Продвижение сортов абрикоса из Китая в Среднюю Азию, Переднюю Азию и на Кавказ привело к возникновению специфических сортотипов — среднеазиатского и ирано-кавказского. По вкусовым и сухофруктовым качествам плодов среднеазиатские и ирано-кавказские сорта абрикоса значительно превосходят китайские. Здесь возникли голоплодные абрикосы — лючаки, гибридный вид — абрикос черный (Armeniaca darycarpa Pers.).

Кроме воздействия на абрикос более жаркого и сухого климата при орошении ведущую роль в создании этих сортотипов сыграл целенаправленный отбор форм с более сахаристыми плодами, поскольку в региональном земледелии Средней Азии абрикос — один из важнейших сахароносов. Параллельно шел отбор и на сладкоядерность, поэтому все местные сорта абрикоса Средней Азии обладают этим признаком. Формообразование абрикоса в указанных регионах усилилось и благодаря интрогрессивной гибридизации с близкими видами косточковых растений — алычой и персиком.

Аналогичным образом возникли новые формы персика. Интродукция его из Китая в Иран и Среднюю Азию привела к возникновению своеобразных форм и оригинальных сортотипов (инжирные персики и нектарины). Здесь также сыграл свою роль отбор на фоне специфических особенностей климата и культивирования, а также гибридизация с миндалем, алычой, абрикосом, китайской сливой. В результате интрогрессивной гибридизации с этими видами возникли оригинальные формы персика с такими признаками, как желтая и красная окраска мякоти плодов, сладкоядерность, колокольчиковидный цветок, что предопределяет большое разнообразие форм этой культуры.

Перенос абрикоса в Европу привел к формированию экологического особого сортотипа европейского абрикоса, значительно отличающегося от других сортотипов самоплодностью, высокой ароматичностью плодов, крупноплодностью, устойчивостью к болезням. Появился самостоятельный вторичный генцентр, здесь возникли самоплодные сорта сливы, вишни, а также эндемичный вид сливы — слива альпийская (Prunus brigantiaca Vill.)- У консервных сортов персика, культивируемых в этом регионе, в частности в Испании, очень много общего с аналогичными сортами этой культуры, выращиваемыми в Закавказье.

Пример продуктивного отбора в европейском вторичном центре происхождения — созданные здесь сорта яблони и груши. По качеству плодов лучшие сорта этих культур достигли в Европе совершенства, а перенос их в Северную Америку и отбор в местных условиях привели к возникновению новых выдающихся сортов.

Некоторые плодовые растения в результате интенсивной гибридизации во вторичных генцентрах с местными видами не сохраняются, но могут дать начало новым ценным плодовым растениям. Например, китайская слива, перенесенная вместе с персиком и абрикосом из Китая в Иран и Закавказье, не стала здесь самостоятельной плодовой культурой, но приняла участие в формировании алычи как плодовой культуры, сыграв положительную роль в оформлении ее сортимента.

В новых местообитаниях виды различного происхождения могут скрещиваться и давать начало новым видам. Так, в Европе от скрещивания североамериканского вида земляники виргинской (F. virginiana Duch.) и южноамериканского вида земляники чилий-. ской (F. chiloensis Duch.) возникла земляника ананасная (Fragaria ananassa Duch.). Аналогичным образом в Европе возник новый вид сливы — слива альпийская (P. brigantiaca Vill.). Это естественный гибрид алычи (P. cerasifera Ehrh.), которая происходит из Южной Европы, и сливы западной (P. subcordata Benth.) североамериканского вида.

Перенос плодовых растений в новые регионы проходит активно, что фактически приводит к возникновению новых вторичных генцентров, где вероятность возникновения оригинальных форм больше, чем в традиционных местах возделывания отдельных плодовых и ягодных культур. Примером могут служить американские сорта китайских слив, новые сорта яблони — Мутсу, Кид Оранж Ред, Гранин Смит и другие, выведенные в Японии, Новой Зеландии, Австралии, и культура актинидии китайской (киви) в Новой Зеландии. Поэтому очень важно внимательно следить за достижениями в новых селекционных центрах, расположенных в нетрадиционных районах разведения плодовых и ягодных растений, где возможно существенное улучшение некоторых культур.

На территории России также возникли вторичные генцентры плодовых и ягодных растений. Территория нашей страны расположена вне основных генцентров Евразии. Европейско-Сибирский генцентр не богат видами плодовых и ягодных растений. Введение их в культуру не определило основные пути формирования здесь сортимента, хотя и обогатило его такими культурами, как рябина, степная вишня, смородина, крыжовник, малина, клюква, и некоторыми другими малораспространенными растениями. Территорию России лишь в самых северных их частях охватывают такие генцентры, как Восточно-Азиатский (Дальний Восток) и Переднеазиатский (Дагестан). Но опять-таки не сорта из этих регионов определили своеобразие сортимента плодовых и ягодных культур России.

Самобытность вторичных центров происхождения плодовых и ягодных растений России связана с тем, что они оформились в зоне рискованного плодоводства, климатические условия в которой более суровые, чем в других генцентрах, в частности Западно-Европейском и Северо-Американском. Вторая особенность этих генцентров заключается в том, что по времени их формирования они сравнительно молодые, история некоторых из них, например Северо-Кавказского и Сибирского, насчитывает всего 2—3 столетия (со времени освоения регионов переселенцами из России), а интенсивное развитие их происходило лишь в течение последнего столетия, когда в этих регионах начали активно развиваться народная и научная селекции.

На территории России можно выделить три вторичных генцен-тра, где формировался и формируется местный сортимент плодовых и ягодных культур: Среднерусский, Северо-Кавказский и Сибирский.

Среднерусский генцентр, охватывающий среднюю полосу европейской части России, Верхнее и Среднее Поволжье, северозападные области России, сформировался раньше других. Интродукция в основном из более теплых регионов (Украины, Балканских стран и стран Западной Европы) сортов важнейших плодовых культур, их ступенчатая акклиматизация сочетались здесь с гибридизацией между местными родственными видами и инорайонными сортами. Участие местных видов (яблони лесной, груши лесной, вишни степной, терна) позволило сформировать здесь самые зимостойкие сорта европейского сортимента яблони, груши, сливы, вишни. Процесс создания зимостойких сортов был еще более эффективным, если в нем участвовали наиболее зимостойкие виды из Сибири и Дальнего Востока — яблоня сибирка, груша уссурийская, абрикос сибирский и маньчжурский, слива уссурийская. В этом процессе значительную роль сыграли сотрудники научно-исследовательских учреждений этого региона, начиная с И. 6. Мичурина.

История создания среднерусского сортимента плодовых и ягодных культур свидетельствует о перспективности долговременной работы по осеверению южных культур. Поэтому следует считать вполне обоснованными и перспективными современные селекционные программы по созданию высококачественных сортов ведущих культур этой зоны (яблони, груши, сливы, вишни) и осе-перению ряда южных культур (черешни, алычи, абрикоса, ежевики и др.).

Северо-Кавказский генцентр, охватывающий Северо-Кавказский и Нижневолжский регионы, также расположен в зоне наиболее сурового климата для возделывания южных плодовых культур — персика, высококачественных сортов черешни, абрикоса, яблони, груши, сливы, айвы. Поэтому и здесь адаптивность к неблагоприятным условиям внешней среды — определяющий фактор успеха селекционных программ. В этом генцентре значение гибридизации с местными дикорастущими видами невелико. Основное направление селекционной работы — повышение адаптации сортов плодовых и ягодных культур, первоначально интродуцированных из Западной Европы и в меньшей степени из Закавказья и с Украины.

Сибирский генцентр расположен в самом суровом для мирового плодоводства регионе. Сортимент плодовых и ягодных культур здесь создается путем одомашнивания наиболее ценных дикорастущих видов, таких, как облепиха, смородина, калина, черемуха, и гибридизации их с сортами из менее суровых регионов (среднерусскими сортами яблони, вишни, крыжовника, малины, смородины). Большое значение имеет интродукция наиболее морозостойких плодовых растений из Восточно-Азиатского (Дальневосточного) региона — уссурийской груши, уссурийской сливы, маньчжурского абрикоса, микровишни войлочной и Северо-Американского региона — сливы канадской, черемухи виргинской, микровишни низкой (бессеи). Процесс совершенствования сортимента здесь идет чрезвычайно интенсивно благодаря успешной деятельности сибирских научно-исследовательских учреждений по плодоводству. Есть все основания полагать, что в недалеком будущем этот прогресс приведет к значительному улучшению качества и продуктивности местных сортов в сочетании с высоким уровнем адаптивности к суровым условиям зимовки и короткому вегетационному периоду.

Происхождение и систематика плодовых и ягодных растений

Sat, 28 Feb 2009 23:41:02 GMT

Включение в селекцию нового ценного материала служит залогом ее успеха. Только вовлечение в селекционный процесс дикорастущих видов — доноров иммунитета к парше, и прежде всего вида Malus floribunda, позволило создать сорта яблони, устойчивые к этой болезни, а использование в селекции вишни видов Cerasus maackii, С. lannesiana, С. pseudocerasus — вывести сорта и подвои этой культуры, устойчивые к коккомикозу. Гибридизация сортов алычи с сортом китайской сливы Скороплодная предопределила успех в создании зимостойких сортов этой культуры. Огромную роль в селекции яблони сыграл сорт Голден Делишес: он присутствует в родословной почти всех выдающихся по качеству и продуктивности сортов яблони мирового сортимента, в том числе таких, как Гала, Муцу, Фуджи, Джонаголд, Эльстар, Голд раш, Эрлиголд и др.

Поэтому важнейшая задача селекционера — изучение имеющегося в наличии исходного материала и использование наиболее пригодного для реализации намеченных селекционных программ.

Исходным материалом в селекции могут быть сорта, формы диких видов, искусственные и естественные мутанты, полиплоиды, гаплоиды, апомикты. Однако наиболее ценный источник новых признаков для улучшения современного сортимента плодовых и ягодных культур — дикорастущие виды и примитивные староместные сорта, обладающие уникальными свойствами.

Эффективное использование богатого генофонда плодовых и ягодных растений невозможно без учета происхождения их видов и сортов.

Наиболее приемлем для селекционной работы с плодовыми и ягодными растениями вавиловский подход к виду как к системе разнообразных форм, реализующих его внутривидовой генетический потенциал. Объем вида определяют с учетом особенностей его морфологии, экологии, биологии. Для селекционеров важен генетический критерий, поскольку только на уровне вида начинают действовать системы генетической несовместимости, исключение составляют случаи перекрестной стерильности, вызванной действием гена St.

Как отмечали И. В. Мичурин, Л. Бербанк и другие селекционеры, для успеха селекционной работы важно знать особенности происхождения плодовых растений. Еще более необходимы эти сведения при разработке современных селекционных программ, предусматривающих вовлечение в селекционный процесс огромного разнообразия видов.

Данные палеоботаники дают возможность установить происхождение плодовых растений. Известно, что уже в эпоху полтавской флоры в Передней Азии и Европе были распространены многие известные нам плодовые растения. Представители некоторых плодовых растений находили и в других регионах, они принадлежали к различным периодам развития флоры зоны умеренного климата. Однако сведения о находках скудны и разрозненны, что не дает возможности восстановить этапы эволюции плодовых растений.

Ускорение селекционного процесса

Sat, 28 Feb 2009 23:33:12 GMT

Процесс создания новых сортов плодовых и ягодных культур очень длительный — от начала селекционной работы до внедрения нового сорта плодовых растений в производство проходит до 60 лет и более. Период собственно селекционной работы от гибридизации до передачи сорта в государственное сортоиспытание у ягодных культур длится 10—15 лет, у косточковых — 25—30, а у яблони и груши он достигает 30—40 лет. Поэтому остро ощущается необходимость ускорения процесса создания и внедрения в производство новых сортов плодовых и ягодных культур (рис. 20). Работа в этом направлении ведется, и уже накоплен определенный опыт.

Работу по созданию нового сорта в плодоводстве можно ускорить на всех ее этапах: на первом — накопление и изучение исходного материала; на втором, собственно селекции, — от гибридизации до выделения элитного сеянца; на третьем — изучение и размножение элитных сеянцев и кандидатов в сорта.

Подготовительный период —первый этап — в селекции можно сократить, если наряду с накоплением и изучением исходного материала активно искать сорта с необходимыми для родительского компонента параметрами важнейших признаков. Для этого надо ознакомиться с помологической литературой и коллекционными насаждениями других научно-исследовательских учреждений по плодоводству, проанализировать имеющиеся каталоги сортов.

Большую помощь в работе по селекции плодовых и ягодных культур, особенно в самом начале создания сортов и новых в селекции культур, оказывают личные контакты с сотрудниками других научно-исследовательских учреждений, которые могут выделить черенки и посадочный материал ценных исходных форм, пыльцу необходимых сортов и видов, а также помочь провести скрещивание и заготовить семена от свободного опьшения и искусственного скрещивания. Это ускорит работу на пять—семь лет.

Рис. 20. Пути ускорения селекционного процесса у яблони(по Е.Н.Седову)

Второй и третий этапы— от скрещиваний до выделения, изучения и размножения элитных саженцев — более длительные. Это связано с прохождением сеянцами ювенильного периода, а также необходимостью проведения отбора по всему комплексу признаков сеянцев.

Одно из важнейших условий ускорения селекционного процесса — быстрое создание достаточно большого гибридного фонда. Например, для создания сорта яблони необходимо не менее 30 000 сеянцев, малины — 20 000 сеянцев ежегодно. Такие большие селекционные фонды позволяют вести жесткую отбраковку на всех этапах селекционного процесса и выделять действительно лучшие по комплексу признаков селекционные элиты.

Разработаны приемы сокращения периода от посева семян до начала плодоношения гибридного сеянца. Один из таких приемов — создание оптимальных условий для роста сеянца. Этого можно достичь, используя контейнерную культуру с последующей высадкой однолетних сеянцев (иногда и двух-трехмесячных) в селекционный сад на постоянное место, где также обеспечивают оптимальные условия их роста и развития, применяя удобрения, орошение и т. д. В этом случае на сеянцах персика и некоторых других косточковых культур можно получить плоды на второй год, а массовое плодоношение — на третий.

Еще более эффективно, особенно в более северных районах, выращивание гибридных сеянцев в защищенном грунте (в застекленных и пленочных теплицах). Здесь у сеянца оставляют лишь один осевой побег, не допуская развития боковых. При таких условиях высота даже однолетних сеянцев яблони может достичь 1,5 м и более. Верхняя часть сеянца наиболее продвинута в своем онтогенетическом развитии, поэтому взятые с нее черенки обеспечивают более быстрое плодоношение выращенных из них растений. Эти черенки прививают на карликовые подвои (М 9, М 26, Парадизка Будаговского для яблони и айвы, Б 29 для груши, ВВА 1 и ВСВ 1 для сливы и персика, Гизела 5, ВСЛ 2 для черешни)

и высаживают в селекционный сад, где привитые растения начинают плодоносить на второй-третий год. От особо ценных сеянцев можно высаживать три—пять привитых растений. Тогда в случае их выделения в элиту можно использовать данные, полученные на этом участке, как результаты первичного изучения, т. е. совместить два этапа селекционного процесса.

Первичную оценку отобранных элитных сеянцев можно проводить также в суперинтенсивных садах, используя карликовые подвои и формировку типа кордона соле, татура треллес, гибкое веретено, луговой сад, что ускоряет оценку на три—пять лет.

Особенно популярен у селекционеров прием прививки сеянца в крону взрослого дерева, который использовали еще И. В. Мичурин и Л. Бербанк. Это позволяет не только ускорить плодоношение сеянцев, особенно семечковых культур, на 2—5 лет, поскольку при обильном питании и активном росте сеянцы быстрее проходят ювенильную фазу, но и получить много плодов в первый год плодоношения, что очень ценно, поскольку позволяет в случае необходимости провести более полную оценку качества плодов.

Этап первичной оценки выделенных элитных сеянцев также можно ускорить, если взятыми с них черенками перепривить специально подготовленные для этого трех-пятилетние деревья-ске-летообразователи (по три—пять деревьев каждым гибридом). Такое же число деревьев перепрививают стандартными сортами, используемыми в качестве контроля. Перепривитые деревья начинают плодоношение на второй-третий год, а чаще через три—пять лет уже можно сделать окончательный вывод об истинной ценности той или иной элиты.

В этом случае удается избежать выращивания саженцев в питомнике и сократить на три-четыре года период, необходимый для оценки селекционных элит в саду. Вместо 10—12 лет первичное испытание удается провести за шесть—восемь, т. е. сократить этот этап на пять лет.

Кооперация различных научных учреждений в работе по селекции плодовых и ягодных культур — наиболее эффективный прием ускорения этой работы и на стадии первичного испытания селекционных элит. Широкое географическое испытание позволяет выявить лучшие по адаптивности элиты, а также те, которые могут оказаться в других регионах более ценными, чем на своей родине — в пункте их выведения. В этом случае идет совместная работа по селекции новых сортов, авторами которых становятся оба научных учреждения. Например, испытание вишнецерападусовых гибридов, полученных под Москвой А. М. Михеевым, в качестве подвоя для черешни позволило сотрудникам ВСТИСП и Крымской опытно-селекционной станции в условиях Краснодарского края вывести новые клоновые подвои для этой культуры: ВЦ 13, ВЦЗ, ЦШ34 и ЛЦ52.

Испытание элитных сеянцев алычи, выведенных на Крымской опытно-селекционной станции, в научных учреждениях других регионов, позволило выявить перспективность некоторых из них для местных условий. В результате этого было создано несколько сортов алычи совместной селекции: Найдена (с Белорусским НИИ плодоводства), Подарок друзьям (с Дальневосточной опытной станцией ВНИИР), Путешественница (с Прималкинским ГСУ в Кабардино-Балкарии).

В качестве примера эффективности совместных селекционных программ можно привести выведение серии сортов яблони КООП, устойчивых к парше, — Прима, Пристин, Голд раш, Интерпрайс, Макфри и др., осуществленное в США университетами Пердью, Иллинойс и Роджерс.

Контрольные вопросы. 1. Какие операции выполняют при искусственной гибридизации плодовых и ягодных культур? 2. В чем особенности выращивания гибридных сеянцев плодовых и ягодных культур? 3. Что такое предварительный отбор и где его проводят? 4. Какие методы используют для ускоренной оценки гибридных сеянцев? 5. Где и как проводят окончательную оценку гибридных сеянцев и селекционных элит? 6. В чем заключаются способы ускорения селекции у плодовых культур?

Отбор в селекционном процессе и повышение его эффективности

Sat, 28 Feb 2009 23:25:08 GMT

Важнейший элемент селекции растений — отбор, т. е. процесс выделения из естественной или гибридной семенной популяции либо вегетативного потомства лучших растений (отборов, элит). В селекции плодовых и ягодных растений применяют искусственный отбор, при котором выделяют сеянцы, обладающие высокой адаптивностью к биотическим и абиотическим стрессам, а также комплексом других важных производственных и биологических свойств.

Отбор сеянцев начинают с фазы прорастания семян и заканчивают после плодоношения в селекционном саду. Отбор ведут также при дальнейшем испытании сеянцев на участке первичного изучения отобранных элит.

Эффективность отбора среди сеянцев плодовых и ягодных культур в значительной степени зависит от условий их выращивания. При этом далеко не безразлично, при каких внешних условиях молодые сеянцы проходят ювенильную фазу развития. И. В. Мичурин справедливо считал, что для роста молодых сеянцев необходимо создавать такие условия, которые способствовали бы проявлению у них ценных признаков. Поскольку генотип любого организма реализует в фенотипе только часть своих потенци-ональных возможностей, необходимо создавать гибридным сеянцам такие условия, которые способствовали бы проявлению, развитию и закреплению в процессе формирования организма желательных для селекционера признаков и свойств. Отбор на таком специально подобранном или искусственном фоне дает наилучшие результаты.

Это положение подтверждают и примеры различного формирования признаков плодовыми растениями в районах с неодинаковыми природными условиями. Не случайно лучшие по качеству плодов сорта плодовых культур (самое высокое содержание саха-ров и других ценных веществ) сформировались в южных районах — среднеазиатские и закавказские абрикосы и персики, южноевропейские сорта яблони, груши, черешни, вишни, сливы. Сорта этих же культур, выведенные в средней зоне, уступают по качеству плодов южным сортам, даже если их выращивают на одном участке.

Подобные результаты были обнаружены и при анализе работы различных селекционных учреждений. Например, сорта сливы, персика, алычи, выведенные в Крымске, характеризуются повышенной адаптивностью. Это связано с тем, что отбор вели в районе с очень изменчивым климатом и постоянно возникающими экстремальными ситуациями. Зимой здесь иногда бывают морозы ниже —34 "С в периоде покоя в середине зимы и почти ежегодно возвратные морозы до —20...—25 "С в феврале—марте после длительных теплых периодов (окон). Летом засушливые периоды ежегодно сменяются дождливыми, что способствует развитию грибных болезней — монилиоза, мучнистой росы, полистигмоза и др. Приспособленный к этим стрессовым факторам новый сорт, отобранный на жестком естественном провокационном фоне, оказывается адаптивным в новых местообитаниях, где максимальные значения экстремальных факторов не превышают уровень, характерный для родины нового сорта.

Поэтому для селекции на адаптивность плодовых и ягодных культур надо находить такие места (условия), где устойчивый естественный провокационный фон позволяет проводить жесткий отбор среди очень большого числа сеянцев, выделяя лучшие индивиды по адаптивности к комплексу неблагоприятных факторов среды. Это проще и часто эффективнее, чем создание искусственного провокационного фона, что также необходимо при реализации многих селекционных программ.

Длительность и сложность селекционного процесса у плодовых и ягодных культур заставляют селекционеров изыскивать методы, позволяющие проводить предварительный отбор и выбраковку малоценного материала как можно раньше. Современные селекционные программы предусматривают получение большого числа гибридных сеянцев и отбраковку значительной их части в молодом возрасте — до высадки в селекционный сад.

Даже в самом раннем возрасте можно проводить отбор на те признаки, которые остаются существенными и у взрослого растения. Так, в селекции малины у молодых сеянцев отбирают бесшиповые, с войлочным опушением верхушек побегов; у яблони, сливы и других плодовых культур — экземпляры с укороченными междоузлиями и более слабым ростом (типа спур).

При отборе сеянцев используют также корреляции — взаимозависимость между отдельными признаками, при которой изменение одного признака ведет к соответствующему изменению другого (плейотропное действие некоторых генов).

У плодовых растений есть гены, контролирующие одновременно признаки плода и листа, это позволяет по проявлению таких признаков у сеянцев эффективно вести отбор на отдельные признаки плода. Например, ген An, имеющийся у яблони Недзвецкого и алычи Писсарда, контролирует красную окраску кожицы и мякоти плода, а также красную окраску листа. Отбирая среди гибридной популяции с участием форм, содержащих ген An, сеянцы яблони и алычи с красными листьями, можно быть уверенным, что у отобранных сеянцев будет красная окраска кожицы и мякоти плода.

Можно предположить, что один ген контролирует и другие пары строго коррелирующих признаков, установленных для плодовых и ягодных растений. Например, у персика: стальной оттенок окраски листа — белая мякоть плода, желтый оттенок окраски листа — желтая окраска мякоти плода, красная окраска листьев осенью и красная окраска центральной жилки листа — наличие покровной окраски плода; у черешни: темная окраска желёзок листа — темная окраска кожицы и сока плода, крупные желёзки — крупный размер плодов; у яблони: интенсивная осенняя окраска листьев — покровная окраска плодов, покровная окраска плодов — окраска черешков листа.

Некоторые исследователи обнаружили и другие корреляции, правда, не носящие абсолютного характера и не получившие пока четкого объяснения с точки зрения современной генетики. Особенно часто указывают на зависимость между размерами листа и плода (И. В. Мичурин, А. В. Петров и др.). Однако это подтверждается не всегда. И. В. Мичурин указывал, что у таких крупноплодных сортов груши, как Бере Арданпон и Оливье де Серр, мелкие листья. Такая же зависимость отмечена у сравнительно крупноплодных сортов сливы Кабардинская ранняя и Анна Шпет.

Различные селекционеры обнаружили и другие корреляции у сеянцев некоторых плодовых растений. Н. А. Абрамов и Т. А. Морозова установили, что сеянцы вишни с хорошо выраженным опушением верхушечных листочков на растущем побеге чаще имеют сладкие плоды и более длительный период покоя. У черешни, по данным М. В. Каньшиной, раннее созревание плодов коррелировало с наличием на нижней стороне листа большого числа более мелких устьиц. У персика И. Н. Рябов выявил корреляции между узкой листовой пластинкой и более поздним созреванием плодов, отсутствием желёзок на черешке листа и поражаемостью мучнистой росой. У груши обнаружены следующие корреляции: между величиной плода и длиной междоузлий, а также между площадью листьев однолетних ростовых побегов, скороплодностью и длиной междоузлий, соотношением длины черешка к длине листовой пластинки и сроком созревания плодов.

Этими и подобными им корреляциями можно руководствоваться в практической селекционной работе, но браковать сеянцы достаточно осторожно, чтобы не допустить ошибок. Кроме того, следует учитывать, что многие важные признаки проявляются на более поздних этапах развития, на что указывал еще Ч. Дарвин.

И. В. Мичурин и Л. Бербанк ввели понятие «признаки культурности сеянца». К их числу они относили крупные размеры листа, толстые побеги, редкое ветвление и т. д. Перечисленные ими признаки не следует рассматривать как абсолютно универсальные, поскольку существуют исключения, в том числе и по перечисленным выше.

В ходе анализа гибридных семей, полученных от отдаленных скрещиваний, важно выделить истинные гибриды и отбраковать сеянцы, возникшие от самоопыления, случайного переопыления с другими видами и сортами, а также апомикты. В этом случае для определения истинности гибридов используют специфические доминантные признаки отцовского вида, маркирующие его геном, — маркерные признаки. К ним могут относиться такие, как опушение листа, побега, плода и столбика пестика; особенности листосложения и зазубренности края листовой пластинки; тип цветка и т.д. Знание маркерных признаков позволяет успешно выделять спонтанные (возникшие от свободного переопыления) гибриды между различными видами в природных популяциях и среди сеянцев от свободного опыления.

При отборе среди сеянцев надо иметь в виду, что при прохождении этапов онтогенеза они значительно меняют свои морфологические и биологические признаки. Это относится и к таким важным признакам, как длительность периода вегетации, зимостойкость, способность к вегетативному размножению.

В селекции на устойчивость к экстремальным факторам среды отбор необходимо проводить на искусственных провокационных фонах. Например, в работах по селекции яблони и груши на устойчивость к парше, вишни — к коккомикозу, малины — к дидимелле, лептосферуму, а также к переносчику вирусов (тле) отбор ведут в теплице на сеянцах, имеющих всего три—пять листьев, применяя искусственное заражение их патогеном. При этом отбраковывают все пораженные сеянцы.

Отбор в раннем возрасте на естественном и искусственном инфекционном фоне можно проводить в селекции на устойчивость практически ко всем болезням листа, в частности к мучнистой росе яблони, персика, смородины, крыжовника, земляники, красной пятнистости сливы и т. д.

В селекции на зимостойкость корней можно создавать провокационные фоны, например, сняв снеговой покров в селекционном питомнике. В работах по созданию соле- и засухоустойчивых растений, а также устойчивых к избытку извести и переувлажнению, провокационный фон, предусматривающий соответственно высокое содержание в почве солей, извести, недостаток или избыток влаги, моделируют на специальных участках.

Для предварительной оценки устойчивости селекционного материала к различным стрессам эффективны лабораторные методы, в частности с использованием вегетационных сосудов, в которых создают необходимый минеральный или водный режим, осуществляют искусственное промораживание различных частей растения, подсушивание, воздействие высокими температурами и т. д. Использование различных методов, ускоряющих и повышающих эффективность предварительного отбора, позволит значительно сократить гибридный фонд путем выделения селекционного брака. Например, в селекции малины из 20 000 сеянцев, выращенных из гибридных семян, на селекционный участок для отбора по плодам высаживают 1000—1500 сеянцев, остальные отбраковывают по всходам еще в теплице, что позволяет сосредоточить внимание селекционера на отборе среди меньшего числа сеянцев, уже обладающих значительным комплексом ценных признаков.

Окончательный отбор среди селекционных сеянцев проводят после их вступления в плодоношение. Оценку дают прежде всего по тем признакам, которые связаны с цветением и плодоношением сеянцев: зимостойкость цветковых почек, устойчивость к заморозкам цветков и плодов; сроки цветения и созревания плодов; устойчивость к болезням и вредителям, повреждающим цветки и плоды; вкусовые, товарные, консервные качества плодов и т.д. Окончательную оценку производят и по тем признакам, на которые вели предварительный отбор до плодоношения сеянцев.

Условия загущенных посадок, при которых выращивают сеянцы в селекционном саду, не обеспечивают проявление всех потенциальных возможностей по многим признакам. Это связано с жестким режимом питания или загущения сада. Поэтому первый комплексный отбор после вступления сеянцев в плодоношение, особенно по качественным признакам и продуктивности, не должен быть слишком жестким. При этом отбирают все сеянцы, приближающиеся по комплексу признаков к параметрам модели сорта, разработанной в селекционной программе.

Отобранные сеянцы называют селекционной элитой и присваивают им номера, под которыми испытывают в дальнейшем. Из гибридного фонда выделяют сеянцы с одним или несколькими лучшими признаками, которые могут представлять интерес для использования в новых селекционных программах.

Окончательную комплексную оценку выделенных элит осуществляют на участке первичного изучения, где ведут жесткий отбор путем сравнения элитных сеянцев с лучшими стандартными и перспективными сортами. Право на выделение и размножение получают лишь те элитные сеянцы, которые существенно превосходят контроль по комплексу признаков или по одному особенно важному признаку, не уступая при этом лучшим районированным сортам по комплексу остальных признаков. Первичное испытание элитных сеянцев проводят на стандартных подвоях с использованием стандартных технологий. В качестве контроля используют районированные сорта.

Заключение о ценности сорта делает помологическая комиссия селекционного учреждения на основании материалов, представленных селекционером. После этого решением ученого совета данного научно-исследовательского учреждения элитному сеянцу присваивают сортовое название и передают новый сорт в Государственную комиссию по испытанию и охране авторских прав. На этом процесс создания сорта завершается.

При передаче нового сорта на государственное сортоиспытание научное учреждение-оригинатор берет на себя обязательства по обеспечению сортоучастков посадочным материалом этого сорта. Одновременно начинают работу по производственному испытанию и размножению нового сорта.

Выращивание селекционных сеянцев

Sat, 28 Feb 2009 23:23:56 GMT

Выращивание гибридных сеянцев начинают с выделения семян из гибридных плодов. У большинства плодовых и ягодных культур семена, как правило, выделяют, когда плоды достигнут физиологической зрелости, а их мякоть хорошо размягчится. Однако у отдельных плодовых культур (кизила, шиповника) лучшие результаты дает сбор недозрелых плодов. Гибридные плоды можно хранить некоторое время в холодильнике. К этому приходится прибегать в тех случаях, когда надо накопить достаточно большую партию плодов для выделения семян у многосборовых культур (земляники, малины, ежевики) или у тех, например яблони, груши, айвы, черешни, семена которых уже в плодах восприимчивы к стратификации — воздействию низких положительных температур.

У большинства плодовых растений семена сразу после отделения от околоплодника стратифицируют. В качестве субстрата при этом используют крупнозернистый песок, торф, мох, перлит. Семена многих плодовых культур можно стратифицировать без субстрата в пленочных герметически закрытых пакетах. В этом случае, как и при стратификации длительно хранившихся в сухом виде семян, особенно косточковых культур, их необходимо вымачивать в проточной воде в течение 3 сут. Это способствует вымыванию из семян части ингибиторов, тормозящих прорастание семян, а также лучшему их набуханию. Перед стратификацией семена многих плодовых культур, особенно косточковых, целесообразно обработать растворами фунгицидов для предотвращения повреждения их грибами, вызывающими гниение.

Семена ценных гибридных комбинаций необходимо проращивать в стерильных условиях — в культуре in vitro, поскольку в последние годы семена многих плодовых культур, особенно косточковых, имеют низкую всхожесть из-за поражения бактериальными заболеваниями. Это целесообразно делать и при выращивании сеянцев из семян, выделенных из нормально созревших плодов. В культуре in vitro следует выращивать зародыши, извлеченные из недозрелых плодов ранних сортов черешни, персика, груши, а также полученные при отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур. У ранних сортов это необходимо в связи с гибелью зародышей при преждевременном или сверхраннем созревании околоплодников плодов. Зародыши, полученные в результате отдаленной гибридизации, часто нежизнеспособны из-за генетической несовместимости родительских форм.

Разработан метод получения сеянцев путем извлечения зародышей из семян до фазы зрелости и выращивания их на искусственных средах (среда Уайта), который был с успехом использован А. И. Здруйковской-Рихтер в селекции ранних сортов черешни, персика и груши, а также Г. А. Корсаковым и Н. И. Щегловым при выращивании сеянцев из зародышей, полученных в результате отдаленной гибридизации сливы и других косточковых культур. Метод дает положительные результаты лишь при достаточно хорошем развитии зародыша (для косточковых культур его размер не менее 1 мм). Из более мелких зародышей пока не удается вырастить нормальные сеянцы.

Для совершенствования состава питательных сред при выращивании зародышей широко используют физиологически активные вещества (кинетин, гибберелловую кислоту и др.), активизирующие рост сеянцев. Кроме того, для нормального развития зародыша на искусственных средах необходимо более или менее продолжительное воздействие низких положительных температур (0...7°С).

Во многих случаях гибридные семена плодовых культур можно высевать осенью без стратификации или с предварительной стратификацией, а весной обязательно после ее проведения — непосредственно в селекционный питомник. Так поступают с большими партиями семян межсортовых гибридов и семян, полученных от свободного переопыления.

Семена ягодных, а также наиболее ценные семена плодовых культур, полученные путем гибридизации сортов (видов), после стратификации высевают в теплице. Для этого используют ящики, стеллажи, бумажные и торфоперегнойные стаканчики, горшочки различного размера. Очень хорошие результаты дает выращивание гибридных сеянцев в контейнерах (пакетах) из синтетических пленок. При этом исключается пересадка сеянцев из теплицы в грунт, которая приводит к гибели части сеянцев. Использование этого метода облегчает уход за сеянцами в летний период, позволяет добиться их интенсивного роста в первый год жизни, способствует сокращению периода роста сеянцев в селекционном питомнике с двух-трех лет до одного года.

Для ускорения стратификации семена некоторых ягодных культур (например, малины) обрабатывают серной кислотой. После стратификации семена ягодных культур высевают в ящики (лотки), наполненные смесью из 75 % торфа и 25 % крупного речного песка. Семена заделывают на глубину 1 см. Сверху ящики закрывают стеклом или пленкой, после массового появления всходов покрытие снимают.

В защищенном грунте не допускают вытягивания сеянцев от недостатка света, поражения их черной ножкой, а также пересыхания почвы. Для предотвращения поражения черной ножкой за 2 нед до посадки проводят дезинфекцию почвы 0,5%-ным раствором перманганата калия, в период роста растений почву поливают этим раствором и пересыпают древесной золой. Равномерную влажность почвы обеспечивают, мульчируя ее опилками.

В селекционный питомник гибридные сеянцы плодовых и ягодных культур высаживают, когда минует угроза сильных заморозков, обычно в период массового цветения плодовых растений. В защищенном грунте сеянцы перед высадкой в течение нескольких дней приучают к прямому свету, слегка подсушивают грунт, чтобы снизить активность ростовых процессов и закалить растения. Особенно внимательно надо относиться к сеянцам, высаживаемым из стеклянных теплиц, так как они подвержены ожогам листьев в результате действия ультрафиолетовых лучей, которые стекло не пропускает. Такие растения после высадки в грунт в течение нескольких дней надо притенять, используя дранку, сухую траву или пленку, укрепленную на переносных каркасах. Лучше приживаются сеянцы, выращенные в бумажных стаканчиках, торфоперегнойных горшочках и контейнерах из синтетических пленок.

В селекционном питомнике сеянцы размещают на том же расстоянии друг от друга, что и в обычном питомнике. Для большинства плодовых культур расстояние между рядами 70—90 см, между растениями в ряду 15—25 см. Из защищенного грунта сеянцы ягодных культур сразу высаживают на постоянное место (на селекционный участок), где они и остаются до плодоношения. Сеянцы плодовых культур можно также выращивать в течение всего первого года их жизни в контейнерах с последующей высадкой сразу в селекционный сад.

В селекционном питомнике сеянцы плодовых культур выращивают один-два года. Уход за ними обычный, но необходимо удалять ветки снизу и штамбовую поросль, если она появляется. Из селекционного питомника сеянцы высаживают в селекционный сад, при этом отбраковывают и уничтожают недоразвитые сеянцы, больные растения, случайные примеси.

В селекционном саду стремятся выращивать сеянцы при максимальной густоте, но размещают их так, чтобы оставалась возможность механизации процессов ухода за садом. Для большинства плодовых культур расстояние между рядами в селекционном саду оставляют 4—6 м, а в ряду —от 0,5—1 м (у персика, алычи, вишни) до 2 м (у черешни, яблони, грецкого ореха, груши). Используют и двухстрочные посадки, оставляя между строчками 2—2,5 м. Иногда на одно место (в одну ямку) высаживают два сеянца. Однако эти варианты осложняют уход и наблюдение за сеянцами, поэтому их используют только при остром дефиците земельной площади.

Ягодные кустарники высаживают на участках, оставляя между рядами 2—2,5 м, в ряду сеянцы размещают на расстоянии 30— 40 см друг от друга. Землянику высаживают по схеме (70— 80) х (20-25) см.

В селекционном саду или ягоднике сеянцы выращивают до завершения отбора, что обычно происходит после двух-трех лет плодоношения. В исключительных случаях ценные сеянцы оставляют на несколько лет, используя их при заготовке черенков, чтобы ускорить размножение. Селекционный сад можно не раскорчевывать, а использовать сеянцы для прививки на них нового селекционного материала.

Техника гибридизации

Sat, 28 Feb 2009 23:18:10 GMT

Работу по гибридизации плодовых и ягодных растений начинают с изоляции бутонов у материнских растений, gfy ветроопыляе-мых видов (ореха грецкого, лещины, облепихи, лоха) — и у отцовских) У обоеполых цветков проводят также кастрацию — удаление пыльников до того, как они созреют и из них высыплется пыльца. Кастрацию цветков обязательно проводят у самофертильных сортов, особенно при отдаленной гибридизации. Кастрация необходима при проведении генетических опытов, чтобы полностью исключить возможность попадания на пестик пыльцы материнской формы и ее участие в завязывании гибридных плодов.

Кастрацию не проводят у сортов с мужской стерильностью цветков и при использовании в межсортовых скрещиваниях само-бесплодных сортов. В этом случае при отдаленных скрещиваниях среди сеянцев будут встречаться и типичные для материнского вида. Это связано с тем, что чужеродная (других видов) пыльца стимулирует самоопыление. Если самоплодные сорта приходится опылять без кастрации, то это следует делать в самом начале цветения—до попадания на рыльце пыльцы материнского вида. Кроме того, у некоторых культур (сливы, вишни, яблони) при отборе среди сеянцев, полученных от комбинаций, в которых материнской формой был самоплодный сорт, можно удалять депрессивные сеянцы, возникшие, как правило, в результате самоопыления.

Обычно кастрацию и изоляцию проводят одновременно за один-два дня до распускания цветков. Ветви для этого выбирают в средней или верхней части кроны, где на отдельных из них заложено много цветковых почек. Ветви, на которых размещают изоляторы, не должны быть направлены в междурядье и свисать, что позволит исключить возможность повреждения изоляторов при уходе за садом, особенно при работе техники. Наиболее распространенный, но и самый трудоемкий способ кастрации — удаление пыльников выщипыванием их пинцетом или проволокой с петлей на конце (по И. В. Мичурину). У некоторых культур, в частности у малины, тычинки удаляют вместе с околоцветником (по Л. Бербанку) (рис. 19), надрезая его специальными ножницами или приспособлением А. А. Рязанова. В последнем случае пестик можно изолировать с помощью кусочка ваты или не изолировать, поскольку насекомые не посещают цветки без околоцветника. Однако надо учитывать, что в цветках, лишенных околоцветника, рыльце пестика подсыхает, особенно в ветреную и сухую погоду.

При кастрации удаляют на изолируемой ветви (у земляники на цветоносе) все недоразвитые бутоны и раскрывшиеся цветки, а у материнских форм с многоцветковыми соцветиями — часть бутонов, учитывая то, что из нескольких цветков в соцветии плоды завязывают далеко не все, а иногда только один-два (у яблони, груши, сливы). Сразу после кастрации цветки изолируют. Для изоляции цветков насекомоопыляемых видов чаще всего используют марлевые изоляторы различных размеров, позволяющие изолировать одну ветвь или дерево целиком. Это могут быть мешки, рукава или изоляционные домики.

Для ветроопыляемых растений (облепихи, фундука, грецкого Зреха, лоха) марлевые изоляторы непригодны, поскольку они пропускают переносимую ветром пыльцу. В этом случае марлю чаще всего заменяют пергаментом. Используют и другие светопроницаемые, но плотные материалы.

Изоляцию бутонов у тех сортов, которые не нуждаются в кастрации, можно проводить заранее, не дожидаясь распускания почек. У раздельнополых растений (актинидии, облепихи и др.) изолируют и мужские экземпляры, собирая с цветков под изоляторами пыльцу.

Рис. 19. Кастрация цветков путем удаления околоцветника (по Л. Бербанку)

Пыльцузаготавливают из готовых к распусканию бутонов. Для этого их раскрывают, осторожно выщипывают пыльники, расстилают тонким слоем и подсушивают, при этом пыльца высыпается из пыльников. Для ускорения этой работы можно быстро подсушить собранные бутоны в термостате при температуре 40 °С, а затем измельчить их в кофемолке.

Заготовленную пыльцу хранят до опыления в сухом темном месте. Пыльцу большинства плодовых и ягодных растений принято хранить в эксикаторе, заполненном хлористым кальцием или серной кислотой. Пыльца грецкого ореха и других видов рода Juglans хорошо хранится на льду при естественной влажности воздуха. Пыльцу можно в течение длительного периода хранить при низких положительных температурах, но лучше при отрицательных. Созревшая пыльца может сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет, если ее хранить при температуре —20 °С и ниже. В селекционной практике такой способ хранения используют только при пересылке пыльцы из районов с более поздним прохождением цветения в районы, где оно наступает раньше.

Проблему использования пыльцы поздноцветущих по сравнению с материнскими отцовских компонентов скрещивания можно решить и по-другому. Ветви, срезанные с растений отцовских форм, заранее вносят в теплое помещение, что позволяет приурочить цветение к нужному сроку и использовать собранную пыльцу для опыления материнских форм в саду. Это можно делать только после завершения генеративными почками и тканями ветвей периода зимнего покоя. В противном случае почки могут не распуститься или погибнуть после набухания. Лучшие результаты дает постановка ветвей для подгонки цветения в период начала вегетации растений в сосуды с водой. Особое внимание при этом следует уделить обновлению срезов ветвей и периодической замене воды в сосудах. Практикуются также заготовка пыльцы в южных регионах и ее пересылка в северные. Пыльцу упаковывают в пергаментные пакеты или помещают в пробирки, которые закупоривают пробкой или ватой.

Перед использованием пыльцы для опыления, особенно после хранения или пересылки, следует проверить ее жизнеспособность. Для этого обычно используют 15%-ный раствор сахарозы (иногда 5%-ный или 10%-ный) желательно с добавлением 0,1 мг борной кислоты на 100 мл раствора. Каплю раствора сахарозы наносят на предметное стекло. На ее поверхность помещают около 100 пыльцевых зерен и накрывают покровным стеклом. Температура в помещении должна быть 18...20°С. Проросшие пыльцевые зерна можно обнаружить под микроскопом через 4—5 ч.

Используют и другие методы определения жизнеспособности пыльцы. Более надежные результаты дает проращивание ее на рыльцах пестиков, но этот метод более трудоемкий. Используют также окрашивание пыльцы ацетокармином. Этим методом можно выделить нежизнеспособные (пустые) пыльцевые зерна, но невозможно те (полные), которые утратили жизнеспособность в период хранения. Однако его используют в практической селекционной работе, поскольку он прост и позволяет быстро оценить достаточно большое число образцов пыльцы.

Опыление проводят при полном распускании цветков и выделении пестиками секреторной жидкости. Чаще всего это бывает через один-два дня после начала распускания первых цветков. Опыление в более раннюю фазу (готовых к раскрыванию бутонов, когда проводят кастрацию), а также почерневших и сухих пестиков менее эффективно. Период восприимчивости пестика к пыльце варьирует в зависимости от погодных условий и достигает у яблони 9—10 сут, а у вишни и сливы — 6—7 сут.

Обычно пыльцу наносят один раз, но при ограниченном объеме гибридизации можно наносить дважды, поскольку это повышает завязываемость гибридных плодов. Лучше вносить пыльцу в утренние часы, когда рыльце влажное. Если оно подсохло, опыление проводят на следующий день.

При проведении отдаленных скрещиваний пыльцу можно наносить на недозрелый или стареющий пестик, когда его избирательная способность будет ниже, чем в период оптимальной зрелости (А. С. Татаринцев и др., 1981).

Пыльцу на рыльце пестика наносят различными способами — с помощью пылилок, вырезанных из куска резинки и насаженных на препаровальные иглы (или колючки гледичии), пульверизатора или каким-либо другим способом.

После нанесения пыльцы цветки снова изолируют, навешивают этикетку с номером или названием гибридной комбинации, делают запись в журнале гибридизации, указывая число опыленных цветков, дату опыления, особенности погодных условий и другие сведения.

Через 2—3 нед после опыления проводят первую ревизию завязавшихся плодов, через месяц — вторую (для растений с более позднеспелыми плодами). Обычно изоляторы сохраняют до созревания плодов, чтобы избежать поражения вредителями, но во многих случаях их можно снимать и после первой ревизии.

Для получения большого количества гибридных семян, особенно при отдаленной гибридизации, используют свободное переопыление между материнской и отцовской формами в контролируемых условиях. Способы достижения этого различны. Наиболее простой — посадка растений материнского сорта в окружение растений отцовского сорта или сортов. Другой прием — прививка материнского сорта в крону отцовского. Проводят также совместную посадку отцовского и материнского компонентов гибридизации в изоляционном домике, устанавливая там на период цветения улья с пчелами. В этих случаях происходит гибридизация между родительскими формами благодаря естественному переопылению насекомыми или ветром. При этом удается получить большое количество семян, особенно при межсортовой гибридизации. При межвидовой и особенно межродовой гибридизации в ряде случаев удается преодолеть плохую скрещиваемость видов, которая препятствует получению достаточного числа гибридов путем искусственного скрещивания.

Технология селекционного процесса

Sat, 28 Feb 2009 23:10:04 GMT

Процесс создания нового сорта плодовых и ягодных растений очень длителен и сложен. Прежде всего составляют селекционную программу и начинают сбор, изучение и подготовку к включению в селекционный процесс исходного материала (рис. 18).

С исходным материалом проводят определенную работу, в частности по созданию комплексных доноров — образцов, объединяющих ценные признаки различных форм, даже если они не представляют пока практического интереса. У некоторых культур, например у персика и земляники, проводят инцухтирование для получения растений, у которых ценный признак находится в гомозиготном состоянии. Важное значение имеют изучение и выделение для использования в селекционном процессе образцов коллекции видов, дикорастущих форм, гибридов, мутантов с ценными в селекционном отношении признаками, получение новых мутантов и полиплоидов.

Рис. 18. Схема организации селекционного процесса у плодовых культур

Только после накопления в достаточном количестве хорошо изученного исходного материала и разработки селекционных программ приступают к созданию селекционного фонда.

Для успешного ведения селекционной работы необходима хорошая материально-техническая база: теплицы; лаборатории иммунитета и биотехнологии, физиологии, биохимии, оборудованные современными приборами для оценки исходного и гибридного материала и его размножения; земельные площади для селекционного питомника, а также селекционного, коллекционного и сортоиспытательного садов.

Выведение подвоев

Thu, 26 Feb 2009 23:18:46 GMT

Правильный подбор подвоев — необходимый элемент современных интенсивных технологий. Создание подвоя интенсивного типа — не менее, а иногда и более важная проблема, чем выведение нового сорта. Основные требования к современному подвою следующие: адаптивность, т. е. способность переносить воздействие стрессовых факторов, простота размножения: семенные подвои должны иметь высокую полевую всхожесть семян, а клоновые — легко размножаться вегетативно (черенками, отводами, корнями). В питомнике они должны быть положительно охарактеризованы по следующим свойствам: своевременная пригодность к окулировке, легкость отделения коры, слабое ветвление растения в течение длительного времени, хорошая совместимость с сортами той культуры, для которой они предназначены.

По силе роста подвои делят на сильно-, средне- и слаборослые. Особенно ценятся слаборослые подвои, пригодные для создания интенсивных и суперинтенсивных садов.

Основное направление селекции семенных подвоев — выделение среди сортов и основных подвоев, используемых в питомниках как семенные популяции, неизвестных форм, наиболее ценных в подвойном отношении, дающих константное потомство и повышающих продуктивность привитых деревьев больше, чем такие общепринятые подвои, как сеянцы яблони сортов Боровинка, Грушовка московская, Розмарин черкесский и др. Первые сортовые семенные подвои, созданные в результате осуществления специальных селекционных программ, — слива Евразия 43 (А. Н. Ве-ньяминов, Воронежский аграрный университет), персик Памир-ский 5, Тихорецкий 4, Алевра 2 (И. М. Ряднова, Крымская опытно-селекционная станция), Спутник (И. М. Шайтан, Украинский ЦРБ) — значительно превосходят по основным подвойным показателям сеянцы культурных сортов сливы и персика, широко используемые в питомниках.

Особенно интенсивно разрабатываются селекционные программы по созданию новых семенных подвоев косточковых растений — сливы, алычи, персика, абрикоса, черешни, вишни, миндаля. Кроме отбора лучших семенных форм из числа образцов дикорастущих видов и местных мелкоплодных сортов в создании некоторых подвоев [Спутник (персик гансуанский х персик Давида), Евразия 43 (китайско-американская сливах терн)] был использован метод межвидовой гибридизации. Есть примеры создания ге-терозисных гибридных комбинаций при естественном переопылении двух сортов (подвои Гибрид 1 и Гибрид 2, выведенные во Франции Ж. Граселли, гибриды от переопыления сортов сливы Сен-Жюльен орлеанский и Бромптон).

Очень эффективны селекционные программы по созданию константных подвоев у самоплодных культур, в частности персика и абрикоса, сеянцы которых не проявляют депрессии при самоопылении (в отличие от сливы и вишни). Ценные подвой-ные формы из популяций персика Чгови выделены в Армении Л. А. Апояном. Подвойные сорта персика GF 305, Монклар, Не-магард, Довел, Сибериан Ц, Кернэхтер созданы за рубежом.

Наиболее перспективны программы, направленные на создание клоновых подвоев, которые позволяют использовать уникальные свойства отдельных индивидов, обладающих ценными адаптивными и технологическими признаками. Селекция клоновых подвоев различной силы роста направлена на создание подвойных сортов, устойчивых к лимитирующим факторам почвенной среды. В селекции персика необходимо создать клоновые подвои, устойчивые к гнили корней (асфикация), грибным и бактериальным болезням, нематодам и избытку извести в почве, такие, как Кубань 86, GF 677, GF 566, ВСВ 1, ВВА 1 и др.

Селекционеры повсеместно уделяют особое внимание созданию слаборослых подвоев типа М 9, М 26, Парадизки Будаговско-го для яблони и айвы, Б 29 для груши, ВВА 1 и ВСВ 1 для сливы и персика, Гизела 5, ВСЛ 2 для черешни. Особенно важное значение такие селекционные программы имеют для сильнорослых плодовых культур (яблони, груши, сливы, абрикоса, черешни), и для всех этих культур такие слаборослые подвои уже созданы.

В настоящее время проходят испытания подвои яблони, созданные В. И. Будаговским, Г. В. Трусевичем, И. П. Бережным и другими селекционерами. Созданы надежные клоновые подвои черешни, снижающие рост дерева на 25—30 %, — ВП 1 (А. Ф. Колесникова, ВНИИССПК), ВЦ 13, ЛЦ 52, Л 2 (Г.В.Еремин, А. М. Михеев, Ю. А. Гнездилов, А. П. Перепелица).

Одно из самых важных свойств клоновых подвоев — хорошая совместимость со всеми сортами. Наибольшую ценность представляют клоновые подвои, совместимые с несколькими плодовыми культурами, такие, как Кубань 86, ВВА 1, АП 2, совместимые со сливой, алычой, персиком, абрикосом, миндалем. Это также следует учитывать при разработке селекционных программ по созданию новых сортов клоновых подвоев.

Некоторые клоновые подвои обладают еще одним ценным свойством: их можно использовать в качестве семенного подвоя, что и было сделано при размножении подвоев ВП 1, ВЦ 13, Л 2. Создание таких универсальных подвоев и для других культур — одна из важных задач селекции.

Контрольные вопросы. 1. Что такое модель сорта? 2. Какие биологические особенности необходимо учитывать в селекции на высокую продуктивность? 3. Каковы основные требования к качеству плодов новых селекционных сортов? 4. В чем особенности селекции на устойчивость к неблагоприятным факторам среды? 5. Какие признаки должны сочетаться у сорта, пригодного для интенсивных технологий? 6. Зачем проводят селекцию подвоев и какими свойствами они должны обладать?

Создание технологичных сортов

Thu, 26 Feb 2009 23:17:36 GMT

Основа современного промышленного плодоводства и садоводства — интенсивные технологии производства продукции, важнейшим элементом которых является сорт. Поэтому новые промышленные сорта должны соответствовать требованиям, предъявляемым к ним современными технологиями интенсивного плодоводства.

В селекционных программах по созданию технологичных сортов следует четко выделить основные параметры, к которым должен приближаться такой сорт. Очень важно выделить из требований, предъявляемых к новому сорту, признаки, лимитирующие проявление того или иного важного качества или свойства, а также дополнительные, нелимитирующие, но существенные признаки, способствующие формированию оптимального комплекса признаков необходимого типа. Например, из комплекса требований, предъявляемых сорту черной смородины, пригодному к механизированной уборке, к лимитирующим относятся следующие четыре (по О. Ф. Якименко и В. С. Новопокровской):

зона размещения ягод в кроне куста должна находиться на высоте 0,3—1,8 м от поверхности почвы;
ягоды в кисти должны созревать одновременно (не менее 90%);
усилие отрыва ягод от кисти должно составлять 50—150 г;
усилие, затрачиваемое на раздавливание ягод, должно превышать 200 г.
Сорт черной смородины, удовлетворяющий этим требованиям, пригоден для механизированной уборки урожая.

К нелимитирующим признакам такого сорта смородины относятся следующие: форма кроны от пряморослой до раскидистой; отсутствие на кусте полеглых ветвей; диаметр ветвей у основания 20 мм; высота растений 1,2—1,8 м; продолжительность периода съемной зрелости более семи дней, устойчивость ветвей к механическим повреждениям, за четыре года допускается гибель не более 30 % ветвей.

Такой подход к созданию технологичных сортов требует анализа важнейших признаков дерева или куста, имеющих прямое или косвенное отношение к формированию параметров сорта, пригодного для механизации всех процессов ухода за растением и уборки урожая.

Слаборослость деревьев — важнейшее условие создания интенсивных сортов независимо от того, вручную или механизированным способом будут убирать плоды. Проблему низкорослости можно решить двумя путями: выведением слаборослых сортов и созданием карликовых подвоев. Первый путь более кардинальный, второй — более быстрый, так как позволяет использовать в слаборослых садах хорошо проверенные старые сорта.

Поскольку слаборослые сорта некоторых плодовых культур (в частности, груши, черешни, абрикоса, сливы) сильнее снижают рост на слаборослом подвое, для решения проблемы создания низкорослых подвоев наиболее оптимально будет сочетание в привойно-подвойной комбинации слаборослого сорта и карликового подвоя. Поэтому необходима селекция на создание как слаборослого сорта, так и слаборослых подвоев.

Для насаждений интенсивного типа важное значение имеют форма и густота кроны дерева или куста. В северной зоне плодоводства, где практикуют укрытие кроны снегом и создают стелющиеся сады яблони, перспективно выделение сортов с плакучей естественной стелющейся кроной. Это не только обеспечивает хорошую зимовку деревьев, но и позволяет разработать специфические интенсивные технологии.

Создание насаждений с высокой плотностью размещения растений требует использования сортов с компактной и колонновид-ной (цв. ил. 6, 7) кроной. Для насаждений интенсивного типа, в которых применяются машинная обрезка и уборка плодов встря-хивателями, подходят сорта с редкими кронами и размещением плодов ближе к скелетным ветвям, преимущественно на обрастающих веточках. Для насаждений типа лугового сада необходимо создавать сорта, закладывающие много генеративных почек на однолетнем приросте.

Интенсивные технологии предъявляют определенные требования и к габитусу ягодных культур. Для земляники — наличие прямостоячих прочных цветоносов; для малины — прочный стебель; для крыжовника, шиповника, ежевики — отсутствие колючек и полегших стеблей.

Машинная уборка также предъявляет жесткие требования к качеству плодов и ягод. Прежде всего они должны дружно созревать, быть пригодными для одноразовой уборки. Особенно необходимо создание сортов, отвечающих этим требованиям, для культур с растянутым периодом созревания плодов: малины, земляники, актинидии, в меньшей степени — персика и вишни. Плоды сортов, пригодных для машинной уборки, должны характеризоваться плотной мякотью и кожицей, интенсивной окраской плодов, легким отделением плодов от плодоножки. Для качества плодов вишни, черешни и смородины очень важен сухой отрыв — образование пробкового слоя в месте отрыва плода от плодоножки, препятствующего выделению сока.

Очень ценны для промышленных технологий сорта с плодами, не перезревающими в течение длительного времени. Например, сорта алычи Аштаракская 2, Кремень, Гранит, окрашенные плоды которых в технической спелости могут находиться на дереве 2— 4 нед, не осыпаясь. Заслуживают внимания сорта абрикоса, алычи и некоторых других культур, плоды которых устойчивы к гниению и хорошо подвяливаются на дереве, что облегчает получение сухофруктов хорошего качества. Эти свойства также должны найти применение в селекционных программах.

Современные технологии могут предъявлять неодинаковые и даже противоположные требования к одному и тому же признаку у различных культур. Если короткая и прочная плодоножка у вишни и черешни — желательный признак, поскольку благодаря этому плоды лучше воспринимают вибрацию от машин и опадают, то у облепихи и войлочной вишни селекцию ведут в противоположном направлении — на удлинение плодоножки, что также облегчает сбор.

Интенсивные технологии требуют создания сортов без колючек как традиционных, так и новых культур (крыжовника, малины, ежевики, барбариса и алычи). Для некоторых культур (малины, вишни и сливы, а также для подвоев косточковых культур) с помощью селекции необходимо снизить порослеобразовательную способность корневой системы.

Создание адаптивных сортов

Thu, 26 Feb 2009 23:15:46 GMT

Селекция на высокую продуктивность. Потенциальная биологическая продуктивность сортов плодовых и ягодных культур намного выше их фактической урожайности в промышленных насаждениях. В чем же основная причина, препятствующая проявлению всех потенциальных возможностей, заложенных в генотипе сортов? Ответ однозначен: отрицательное влияние экстремальных факторов среды: абиотических — низких и высоких температур (низкотемпературный и высокотемпературный стрессы), недостатка или избытка влаги (водный стресс), засоления, высокой кислотности почвы, избыточного содержания в ней извести и биотических — поражения болезнями и вредителями. Селекционные программы по всем плодовым и ягодным культурам предусматривают создание сортов, устойчивых к наиболее вредоносным для каждого из них факторам внешней среды.

Создание морозостойких сортов. Для большинства плодовых и ягодных растений наиболее важны селекционные программы по созданию зимостойких сортов. Это связано с тем, что на большей части территории б. СССР воздействие низких отрицательных температур наносит наибольший ущерб плодовым и ягодным растениям. Установлено, что зимостойкость зависит от многих факторов внешней среды и физиологических особенностей отдельных видов и сортов плодовых и ягодных растений. При разработке селекционных программ для различных регионов следует учитывать, что из всего комплекса факторов, составляющих такой показатель, как зимостойкость, важно выбрать основной, лимитирующий продуктивность сорта в конкретных условиях.

В селекционных программах на зимостойкость прежде всего должен быть определен уровень адаптивности к неблагоприятным факторам зимовки. В Подмосковье новые сорта плодовых и ягодных культур, в частности яблони, по мнению В. В. Кичины, должны удовлетворять следующим требованиям: в состоянии покоя переносить морозы до —42 °С, в период оттепелей — до —25 °С, при возвратных холодах после оттепелей — до -37 °С, подготовиться к зимовке при продолжительности вегетативного периода 190 дней и сумме активных температур 1900 "С. Для Северного Кавказа эти значения другие. В состоянии покоя морозостойкость новых сортов плодовых культур должна быть на уровне —30...—35 °С, после оттепелей в феврале -20...-25, в марте -15...-20 °С. Следует также учитывать условия подготовки к зимовке, поскольку нередко температура падает до —12...-15 °С в октябре и до -20...-24 °С в ноябре.

В северной и средней зонах плодоводства решающее значение для формирования зимостойкости имеет достижение максимальной морозостойкости в фазе глубокого зимнего покоя. Для этого особенно важно, чтобы растение вовремя завершило ростовые процессы, а его ткани своевременно прошли фазы закаливания и вхождения в состояние глубокого зимнего покоя.

В южной зоне плодоводства, а в отдельные годы в средней и даже северной зонах главную роль в реализации потенциальной зимостойкости сортов играют такие ее компоненты, как продолжительность периода зимнего покоя и медленное начало ростовых процессов после его завершения. Это позволяет органам растений, особенно генеративным, дольше сохранять высокую морозостойкость и даже повышать ее во время возвратных похолоданий в конце зимы:

Селекция плодовых и ягодных культур на зимостойкость в северной и средней зонах плодоводства должна быть направлена на создание форм, достигающих наиболее высокой морозостойкости в состоянии покоя. В средней полосе необходимо стремиться, чтобы новые сорта яблони не уступали по этому признаку наиболее зимостойким в местных условиях сортам Брусничному и Аркаду желтому, в Сибири — Ранетке пурпуровой, а сорта малины — таким, как Новость Кузьмина, Арбат, Кримзон Маммут.

В южной зоне селекция должна быть направлена на получение сортов с поздним выходом генеративных почек из состояния покоя, медленным весенним развитием, поздним цветением, что позволит соответствовать по этому признаку самым зимостойким в местных условиях сортам: сливы — Горкуша 1; вишни — Любская; абрикоса — Зард, Оранжево-красный и Шлор-Циран; яблони — Анис кубанский.

Сорта плодовых культур могут достигать одинакового уровня зимостойкости благодаря различным компонентам этого признака. В условиях Северного Кавказа одинаковой способностью переносить возвратные морозы до —15...—20 °С в феврале—начале марта обладают цветковые почки некоторых сортов домашней и американской сливы, терна и вишнесливы (гибрида китайской сливы и вишни низкой). Причем первые — благодаря длительному сохранению состояния зимнего покоя; вторые — лишь небольшому снижению присущей терну очень высокой морозостойкости (в состоянии покоя) после начала ростовых процессов; третьи — очень медленному развитию цветковых почек весной.

В селекционных программах надо учитывать, что у плодовых культур подмерзают различные части растения. У косточковых культур сильнее повреждаются морозами цветковые почки, у семечковых — древесина и кора толстых ветвей, и особенно штамбов. В Сибири у малины сильно иссушаются побеги, у косточковых культур наблюдается подпревание. Для ягодных культур и сортов-подвоев в программах по зимостойкости следует учитывать и такой фактор, как морозостойкость корневой системы.

Во всех случаях важно, чтобы в селекционный процесс были вовлечены доноры устойчивости (или доноры компонентов устойчивости) к тем факторам среды, которые определяют успех селекционной программы.

Создание засухоустойчивых сортов. В селекции плодовых и ягодных растений на засухоустойчивость много сложностей и недостаточно изученных моментов, что обусловливает определенные трудности как при разработке программ создания засухоустойчивых сортов, так и при их реализации. В этих случаях можно планировать создание сортов, соответствующих по устойчивости к водному (недостатку влаги) и высокотемпературному (жаростойкости) стрессам наиболее устойчивых сортов, например, сливы и алычи, устойчивым к недостатку влаги (Финиковая, Монфорская, Ренклод зеленый, Шавклиави, Васильевская 41, Шабрани); температурному стрессу (Изюм эрик, Эмма Леперман, Гейджа арази). Эти сорта, а также засухоустойчивые дикие виды следует использовать и как доноры этого признака.

У большинства плодовых деревьев (ярко выраженных мезофитов) высокая продуктивность и высокая засухоустойчивость — антагонистические признаки, их нельзя совместить в одном сорте. Поэтому для каждой плодовой культуры важно найти критерии оптимального соотношения высокой продуктивности и адаптации к недостатку влаги и высоким температурам.

Для подвоев высокая устойчивость к засухе, у некоторых и к избытку извести или солей обязательна. Решение задачи связано с использованием доноров этих свойств, созданием специфических условий (провокационных фонов) для ведения отбора на устойчивость к неблагоприятным факторам среды.

Создание сортов, устойчивых к болезням и вредителям. Одна из актуальных задач селекции — создание сортов плодовых и ягодных культур, устойчивых к наиболее опасным вредителям и болезням. Трудности, связанные с ее решением, обусловлены прежде всего тем, что очень сложно изменить взаимоотношения в системе хозяин — паразит: их генетические системы склонны к параллелизму изменчивости. Новые расы патогена быстро приспосабливаются к сортам, вполне устойчивым к ранее распространенным расам. Однако теория иммунитета и селекционная практика в работе с плодовыми и ягодными культурами позволяют разработать продуктивные подходы к созданию сортов, иммунных к ряду важнейших заболеваний и в меньшей степени к вредителям.

У плодовых и ягодных культур наблюдается моногенная (олигогенная, вертикальная) устойчивость — невосприимчивость (иммунитет) к одной или нескольким расам патогена, контролируемая одним геном, и полигенная (горизонтальная) устойчивость — невосприимчивость ко всем расам патогена, контролируемая многими генами. При этом растение не бывает иммунным, но вредоносность патогена резко снижается.

Успешное решение задачи выведения устойчивых к болезням сортов связано с использованием доноров иммунитета к патогенам, созданием с их участием новых генотипов, способных долго противостоять адаптации к ним патогенов. У важнейших плодовых и ягодных растений выявлены носители различных генов, определяющих устойчивость к наиболее вредоносным болезням. У яблони известны носители полигенной устойчивости к парше — сорта Антоновка обыкновенная, Уэлси, Анис кубанский. Выявлены также доноры олигогенной устойчивости к этому патогену, в частности формы видов яблони Malus floribunda (ген Vj), M.micromalus (ген Vm), M. prunifolia (ген Vp), M. baccata (ген Vb), М. pumila (ген Vr). Известны источники олигогенов, обеспечивающих устойчивость и к другим болезням — коккомикозу вишни, красной пятнистости сливы, мучнистой росе яблони, персика, смородины, земляники и т. д.

Очень важно, что многие олигогены, контролирующие устойчивость к болезням, обеспечивают ее длительное сохранение. Например, ген Ру-более 50 лет гарантирует устойчивость к парше сортов яблони, содержащих его в генотипе, в то же время известны примеры приспособления паразита к новому хозяину, даже принадлежащему к другому виду. Так, мучнистая роса крыжовника — одна из самых вредоносных болезней этой культуры в 30—50-е годы XX в. — поражает сейчас черную смородину едва ли не сильнее, чем крыжовник. Наблюдается иногда распространение мучнистой росы персика на абрикос и алычу, коккомикоза вишни и черешни на другие виды косточковых растений. Все это необходимо учитывать при разработке программ создания устойчивых к болезням сортов плодовых и ягодных культур.

Один из путей повышения гарантии более длительного сохранения устойчивости новых сортов — создание генотипов, включающих два различных олигогена, контролирующих устойчивость к одному патогену, например гены Vfw Vm, обеспечивающие устойчивость сортов яблони к парше. Перспективное направление в селекции плодовых и ягодных растений на иммунитет — создание конвергентных сортов, включающих несколько различных генов, контролирующих устойчивость к различным расам патогена, что обеспечивает большую вероятность длительной устойчивости нового сорта.

В ряде случаев целесообразно на заключительном этапе создания устойчивых к болезням сортов объединять в одном генотипе горизонтальную и вертикальную устойчивости путем гибридизации сортов, обладающих олигогенным контролем устойчивости, с сортами, характеризующимися полигенной устойчивостью, например у яблони сортов с геном Ру-(Макфри, Прима, Либерти) с сортами, отличающимися полигенным контролем устойчивости к парше (Уэлси, Антоновкой обыкновенной и др.).

Наряду с поиском и вовлечением в селекцию новых источников иммунитета к болезням следует привлекать и толерантные формы, особенно в тех случаях, когда у данного вида не удается выделить иммунные формы или сорта. Например, у вишни обыкновенной, вишни степной и черешни выявлены отдельные сорта и формы, толерантные к коккомикозу, обеспечивающие удовлетворительную устойчивость к этой болезни. Их также надо использовать в селекции, особенно для гибридизации с донорами олигогенной устойчивости к патогену.

Работа по созданию сортов плодовых и ягодных культур, устойчивых к вредителям, более сложна, хуже разработана теоретически и в меньшей степени подкреплена практикой. Но селекционные программы по созданию сортов, устойчивых к некоторым вредителям, существуют. Например, успешно ведется работа по созданию сортов малины, устойчивых к тле Amphorophraideae — переносчику вирусов, в частности, с использованием носителей генов иммунитета к ней — сортов Маросейка, Дилайт, К 40. Успешно проводится работа по выведению подвоев косточковых культур, устойчивых к почвенным нематодам.

Создание сортов различных сроков созревания с плодами высокого качества

Thu, 26 Feb 2009 23:14:24 GMT

Создание сортов, плоды которых обладают высоким качеством в свежем виде или дают ценную продукцию при консервировании, — важнейшее направление селекции. При производстве плодов и ягод большое значение имеет продление периода созревания плодов. Это достигается созданием конвейера сортов различных сроков созревания. Особую роль при этом играют самые ранние и самые поздние сорта. Выведение таких сортов различных культур — важная задача селекции.

Лучшие промышленные сорта плодовых и ягодных культур имеют средние сроки созревания, поэтому очень важно создать более ранне- или позднеспелые сорта, по качеству плодов приближающиеся к среднеспелым. Среди десертных сортов большинства плодовых и ягодных культур особенно ценятся сорта раннего срока созревания. Селекция на раннеспелость — одна из важнейших селекционных программ для таких культур, как черешня, вишня, персик, абрикос, алыча, слива, яблоня, груша, земляника, малина, крыжовник. У ранних сортов этих культур необходимо добиваться создания более крупноплодных и высококачественных плодов. Однако желание продлить сезон потребления плодов приводит к разработке программ создания поздних сортов плодовых и ягодных культур. Поздние сорта, особенно в южной зоне плодоводства, стремятся создать у абрикоса, персика, сливы, алычи, земляники. Крайнее выражение этой тенденции — создание позднезим-них сортов яблони и груши.

Может случиться и так, что плоды зимних сортов яблони, сохраняющиеся в течение круглого года, вытеснят на рынке плоды летних сортов, поскольку значительно превосходят их по качеству, по крайней мере именно так было в США и Западной Европе. Следовательно, летние сорта не могут конкурировать с зимними. Лишь позднелетние сорта, которые по качеству плодов не уступают зимним и могут храниться в течение 2—3 мес, закрепились среди промышленных сортов. К такому типу относятся сорта яблони Слава победителям, Аленушкино, Акане, Эрли голден, груши — Вильяме летний, Вильяме красный, Утренняя свежесть. В -упомянутых выше странах селекция ранних сортов неактуальна и ее проводят в ограниченных объемах.

Аналогичные условия складываются в южной зоне плодоводства для сливы. Ранние сорта сливы десертного направления созревают одновременно с лучшими сортами алычи и не могут конкурировать с ними по продуктивности и товарным качествам плодов. Поэтому программа по созданию ранних сортов сливы в этой зоне потеряла свою актуальность. Однако ранние сорта домашней сливы востребованы рынком, и их селекцию необходимо проводить.

Ранние сорта особенно важно создавать в северных районах разведения культуры, поскольку поздние сорта там никогда не вызревают.

Создание поздних сортов земляники и малины возможно путем селекции ремонтантных сортов. У малины они кроме позднего созревания обладают и другими преимуществами, такими, как устойчивость к вредителям, возможность применения интенсивных технологий. Поэтому программа селекции ремонтантных сортов малины типа Бабье лето не теряет своей актуальности.

Создание конвейера сортов разных сроков созревания особенно важно для тех плодовых культур, которые относятся к основным промышленным культурам в регионе и характеризуются сравнительно коротким периодом созревания плодов; например, абрикос — в Армении, черешня — в районе Мелитополя, алыча и слива —на Северном Кавказе. Создание такого конвейера облегчает работу по сбору плодов, их реализации и консервированию на плодоперерабатывающих предприятиях.

Товарный вид плодов и ягод часто имеет важное значение, особенно для десертных сортов. Не менее важна способность плодов не терять привлекательный вид и качество при перевозке (транспортабельность) и хранении (лежкость).

Окраска нового сорта должна быть яркой. Большинству потребителей нравится блестящая интенсивная окраска плодов: красная окраска у яблони сортов Старкинг, Старкримсон, Либерти, Джо-наред, Интерпрайс; персика — Ред Хавен, Память Симиренко, Коллинс; малины — Киржач, Таганка, Столичная, Бабье лето, Шоша. Однако вкусы потребителя могут быть самыми, разнообразными: есть любители светлоокрашенных плодов без большого румянца: у яблони сортов Гранни Смит, Ренет Симиренко, Голден Делишес; белой смородины, желтой и черной малины. Но и в этом случае окраска кожицы плодов (желтая, зеленая) должна быть яркой и однородной. Такие же требования предъявляются к окраске мякоти плодов и ягод.

Большим успехом у населения пользуются плоды с красной окраской мякоти. Первым такие программы наметил И. В. Мичурин в селекции яблони: он широко использовал яблоню Недзвецкого как донора этого признака при создании сорта Комсомолец и др. Программы создания сортов с красной окраской мякоти с успехом реализуются в селекции персика, алычи и сливы китайской. В настоящее время в США уже выведены новые сорта яблони и китайской сливы с розовой мякотью, а в нашей стране — аналогичные сорта алычи.

Форма плодов новых сортов должна быть красивой и оригинальной. Желательно, чтобы они были правильной округлой (овальной или плоскоокруглой) формы, без ребристости, как у яблони сортов Ренет Симиренко, Голден Делишес, Айдаред, Уэлси, Мекинтош; сливы — Ренклод Альтана, Кабардинская ранняя, Кубанская легенда, Стенлей; малины — Столичная, Метеор, Скромница, Мираж. С развитием приусадебного садоводства возникла потребность в создании сортов плодовых и ягодных культур с оригинальной формой и окраской плодов, консистенцией мякоти. В частности, во многих зарубежных странах предпочтение отдается сортам с плотной консистенцией мякоти, таким, как сорта яблони Бэбири, Фуджи, Пинк Леди, Хеникрисп, Пинова, восточноазиат-ских груш, китайской сливы — Фриар, Анжелика, черешни — Свитхатр. Этот признак непосредственно связан с транспортабельностью и лежкостью плодов.

Во Франции успешно разрабатывается программа создания инжирных персиков с оригинальной плоской формой плодов и пресным вкусом мякоти. На Крымской опытно-селекционной станции ведется селекционная работа по созданию сортов черного абрикоса с темно-красной окраской кожицы и мякоти плодов.

Очень важное значение в селекции технологичных сортов имеет постепенное изменение окраски кожицы плодов и их мякоти при перезревании. Очень ценны одномерные плоды, у многосборовых культур (земляники, малины) — нерезко мельчающие к концу сбора урожая. Определяющий показатель достоинств десертного сорта — вкусовые качества плодов, однако совершенствование этого признака — трудное дело, поскольку это один из главных признаков, на который велась селекция, особенно в первичных и вторичных центрах происхождения плодовых и ягодных культур.

Проблема повышения вкусовых качеств плодов относится к числу главных для всех культур на северных границах их ареалов, где не может быть реализован потенциал более южных сортов или ощущается влияние диких предков, участвовавших в происхождении северных сортов: сибирки и китайки у яблони; уссурийской груши у груши; терна у сливы; степной вишни у вишни и т.д. Важное значение имеет проблема совершенствования вкусовых качеств алычи, нектарина, черного абрикоса, а также большинства ягодных культур.

Плоды и ягоды — источник многих ценных органических и минеральных веществ. Для отдельных культур селекционные программы, направленные на повышение содержания ценных веществ, приобрели первостепенное значение. Это селекция облепихи на повышенное содержание облепихового масла и каротина, шиповника и актинидии на повышенное содержание витаминов, в частности аскорбиновой кислоты. Для большинства культур необходимо повысить содержание в плодах и ягодах витаминов, полифенолов, антоцианов, пектина. Это особенно важно для культур, плоды которых используют преимущественно для консервирования.

Разработка селекционных программ, направленных на создание ценных для консервирования сортов плодовых и ягодных культур, приобретает все большее значение, поскольку это один из основных путей обеспечения населения плодово-ягодной продукцией в течение всего года. Это важнейшее направление в селекции многих косточковых и ягодных культур, а также айвы из семечковых. Для отдельных культур необходимо создать сорта, ценные для консервирования: сидровые сорта у яблони, сорта для приготовления компотов у груши.

При разработке селекционных программ отдельных плодовых и ягодных культур необходимо предусматривать использование плодов для изготовления наиболее ценных видов консервов. У абрикоса и сливы — это производство сухофруктов (урюка и чернослива); у персика, черешни, алычи — компотов; у земляники, малины, смородины — варенья. Для большинства плодовых и ягодных культур большое значение имеет отбор лучших сортов для замораживания, сублимации плодов и приготовления соков. Лучшими из этих сортов будут те, которые пригодны для наиболее ценных видов консервирования.

В связи с этим важнейшее значение приобретает совершенствование признаков, определяющих ценность сорта для изготовления определенных видов консервов. К таковым относятся однородная темная или, наоборот, светлая окраска плода (темно-красная или фиолетовая у вишни, сливы, алычи, черного абрикоса; желтая у абрикоса, персика и черешни); темно-красная окраска сока у вишни и алычи; плотная (хрящеватая) консистенция мякоти у сливы, персика, черешни, алычи; повышенная сахаристость при низкой кислотности у плодов, предназначенных для изготовления сухофруктов, сублимирования и замораживания.

Селекция на высокую продуктивность

Thu, 26 Feb 2009 23:13:42 GMT

Из всех признаков и свойств сорта плодовых и ягодных культур определяющим является урожайность. Современные промышленные технологии производства плодов и ягод не реализуют генетически заложенной потенциальной урожайности (продуктивности) возделываемых сортов. Потенциальная продуктивность многих сортов яблони, груши, сливы, абрикоса, алычи, персика превышает 100 т/га. Такую урожайность плодов неоднократно получали, применяя некоторые интенсивные и суперинтенсивные технологии (луговой сад, пальметты, гибкое веретено, татура треллес и др.). На практике же в промышленных садах урожайность редко превышает 30—40 т/га, т. е. потенциал продуктивности не реализуется даже наполовину.

Важное значение приобретает селекция на те признаки и свойства, от которых зависит реализация потенциальной продуктивности сортов плодовых и ягодных культур. В данном случае важна прежде всего адаптивность сорта к основным неблагоприятным факторам среды. В то же время существует много плодовых и ягодных растений, биологическая продуктивность которых недостаточно велика. Проблема повышения потенциала их продуктивности стоит очень остро. Это относится к вишне, нектарину, малине, смородине, лимоннику, миндалю. Для решения этой селекционной задачи необходим структурный анализ урожая и прежде всего тех составляющих элементов, которые его определяют.

Сравнение между дикорастущими, местными примитивными и современными селекционными формами многих плодовых и ягодных культур показывает, что более высокая продуктивность последних связана прежде всего с увеличением размера плодов. Это первое условие повышения продуктивности таких культур, как вишня, черешня, алыча, слива, облепиха, лох, а также большинства ягодных культур. Например, создание В. В. Кичиной крупноплодных (масса ягоды свыше 5 г) сортов малины Маросейка, Таганка, Киржач, Столичная позволяет получать более высокие урожаи, чем у сортов с более мелкими плодами. Благодаря использованию крупноплодных сортов урожайность на промышленных плантациях можно довести до 20 т/га, а на приусадебных участках — до значительно более высокой.

Размеры и масса плодов большинства сортов находятся на оптимальном уровне. Для потребителя увеличение размера плодов у этих культур существенного значения не имеет. Наиболее крупноплодные сорта яблони — Кныш, Апорт, груши — Бере Арданпон, сливы — Исполинская, Пасифик, айвы — Исполинская не относятся к числу наиболее урожайных и не пользуются большим спросом у населения. Но в северных районах плодоводства, где преобладают мелкоплодные сорта всех плодовых культур, проблема увеличения размера плодов до уровня, оптимального для той или иной культуры, — одна из основных.

Второе условие высокой продуктивности — наличие большего или меньшего числа цветков (а следовательно, и плодов) на растении. У многих плодовых и ягодных растений (грецкого ореха, черемухи, смородины, земляники) этого можно достичь увеличением числа цветков в соцветии. У земляники число цветков на растении можно повысить увеличением числа цветоносов, у малины — развитием по два (вместо одного) боковых побега из одного узла.

Третье условие высокой продуктивности — хорошая завязы-ваемость плодов. Наличие большого числа стерильных цветков у некоторых сортов земляники (Десертной Кубани, Бахмутки) приводит к завязыванию на цветоносе лишь первых двух-трех цветков, что резко снижает урожай, и наоборот, урожайные сорта земляники (и малины) характеризуются высоким процентом нормальных цветков и хорошей завязываемостью плодов.

Что касается регулярности плодоношения, то здесь преимущество имеют самоплодные сорта плодовых и ягодных культур. Независимо от неблагоприятных погодных условий и отсутствия лёта насекомых эти сорта в отличие от самобесплодных хорошо плодоносят. Создание самоплодных сортов имеет важное значение для яблони, сливы, абрикоса, вишни, черешни, алычи, смородины. Если среди существующих сортов уже есть самоплодные (сливы — Кабардинская ранняя, Венгерка московская, Венгерка домашняя,' абрикоса — Краснощекий, вишни — Любская, Облачинская, черешни — Стелла, Лапине Соната), следует создавать сорта с высокой самоплодностью. Если у культуры нет самоплодных сортов, желательно вести селекцию на частичную самоплодность, стремясь ее увеличить. Поэтому создание частично самоплодных сортов (яблони — Вагнера призовое, черешни — Крупноплодная, алычи — Кубанская комета, айвы — Мускатная) вполне целесообразно.

Однако в селекционных программах встречаются и иные варианты работы на повышение продуктивности плодовых и ягодных культур, в частности у культур, характеризующихся раздельнополостью (облепиха и актинидия). Наряду с созданием женских сортов у них необходимо создавать и мужские сорта, производящие максимальное количество пыльцы. У земляники есть сорта с функционально женскими цветками (Комсомолка, Мице Шиндлер). Они сложны в работе, поскольку требуют посадки сортов-опылителей. Поэтому создают только обоеполые сорта. В то же время в промышленных насаждения высаживают специальные сорта-опылители, плоды которых не имеют особой ценности, но обеспечивают хорошее опыление основных сортов. В качестве таких сортов у яблони в США и Канаде используют мелкоплодные сорта (кре-бы): Долд, Адаме, Голди хани, Манчариом, Пир лиф, Спондейф, у черешни — самоплодный сорт Лапине, у диплоидных слив — сорт китайско-американской сливы Тока, вишнесливы Компас.

Мужские стерильные цветки встречаются у некоторых сортов других плодовых растений, в частности персика — Эльберта стерильная, Андрей Лупан, Кубанец, Джон Хейл и сливы — Очаковская желтая, Тулеу грае, Зюзинская, Венгерка юбилейная, Чернослив адыгейский, алыча Глобус. В промышленных садах эти сорта нуждаются в хорошем переопылении и при его отсутствии не приносят плодов. Поэтому селекционеры не стремятся к созданию таких сортов. Но мужские стерильные формы используют в программах по созданию гетерозисных семенных подвоев, где они могут стать отличными материнскими формами при получении гибридных семян.

Плодовые и ягодные культуры — многолетние поликарпичес-кие растения. Эти культуры обладают скороспелостью и периодичностью плодоношения. Сорта интенсивного типа должны быть скороплодными, что особенно важно для яблони, груши, абрикоса, грецкого ореха, домашней сливы, черешни, и не иметь биологически обусловленной периодичности плодоношения, как у сортов яблони Розмарин белый, Сары Синап и др. Особенно важны эти показатели для сортов, используемых в суперинтенсивных насаждениях типа лугового сада. Высокая продуктивность молодых растений земляники в первый год после их посадки — обязательное условие для сортов, используемых для технологии однолетней культуры (Мармелада и др.).

Особенно важное значение селекция на продуктивность имеет для новых культур жимолости, калины, кизила, клюквы и т. д. Наряду с селекцией на общую продуктивность в данном случае необходимо выделять для дальнейшей селекционной работы гибриды с наиболее четко выраженными компонентами высокой продуктивности — крупным размером плодов, обильным образованием генеративных органов, хорошей завязываемостью плодов и т. д.

Модели сортов и селекционные программы

Thu, 26 Feb 2009 23:09:46 GMT

Уровень, достигнутый в совершенствовании сортиментов у большинства плодовых и ягодных растений, достаточно высок, и создать новый сорт, который будет лучше существующих, трудно. Однако еще труднее вывести сорт, превосходящий такие сорта яблони, как Айдаред, Голден Делишес, Ренет Симиренко, сливы — Кабардинская ранняя, Стенлей, Кубанская легенда, черешни -^-Крупноплодная, Мелитопольская черная, земляники — Зенга Зенгана, Холидей, Мармелада и др., по комплексу признаков. Тем не менее предел потенциальных возможностей генотипа хотя бы одной из плодовых и ягодных культур пока не достигнут. При создании нового сорта прежде всего необходимо определить его показатели на данном этапе селекции. Для этого разрабатывают модель будущего сорта, определяют пределы колебаний признака с учетом генетической изменчивости существующих сортов. Примером может служить модель десертного сорта яблони интенсивного типа для Нечерноземья, разработанная В. В. Кичиной (1988).

Адаптация для широкого ареала при зимостойкости выше, чем у Антоновки обыкновенной.
Мощная энергия развития.
По силе роста карлики и полукарлики.
Компактность или спуровый габитус.
Иммунитет к парше.
Иммунитет к мучнистой росе.
Высокая продуктивность при урожайности 70—90 т/га и выше.
Скороплодность на уровне Гринсливза, Брусничного, Джес-тера и выше.
Ежегодное плодоношение. -
Яркая красная, желт"ая или зеленая окраска плодов.
Одновременная правильная округлая и сферическая форма плодов.
Красивая блестящая поверхность плодов, тонкая прочная кожица, без оржавленности, без жирного воскового налета, чечевичек, ямчатости, растрескиваний.
Масса плодов 140—160 г, диаметр 65—75 мм.
Сладко-кислый вкус при содержании Сахаров 12—16% и невысокой кислотности сока (рН 3,4—3,8), приятный аромат.
Мякоть мелкозернистая, скалывающегося типа, сочная.
Окраска мякоти чисто-белая.
Сердечко небольшое и компактное, семенная трубка закрытого типа.
Лежкость плодов зимних сортов 7-8 мес и больше.
Сохраняемость плодов летних сортов после съема и зимних после изъятия из холодильника 15—20 дней.
Содержание в плодах витамина С на уровне 30 мг% и выше.
Неосыпаемость плодов при полном их вызревании.
Сохранение размера плодов при перегрузке урожаем и ослаблении ухода.
Выход плодов товарной категории экстра 80—90 %.
По срокам созревания — летние, осенние и зимние.

В селекционной программе необходимо выделять наиболее важные признаки, лимитирующие возделывание сорта в конкретных условиях. Для яблони, груши, сливы и малины в северной зоне плодоводства лимитирующий признак — морозостойкость, которую надо сочетать с высокой продуктивностью и хорошим качеством плодов. В южной зоне решающее значение приобретает технологичность сортов при сочетании с высоким качеством плодов.

Разнообразный генетический потенциал важнейших плодовых и ягодных растений позволяет достичь одной и той же цели в создании новых сортов различными путями, используя разные источники ценных признаков. Генетические различия между сортами и видами обусловливают существование биологических типов, по-разному реализующих один признак. Например, создание слаборослых сортов у яблони, груши, сливы, алычи может идти по пути выведения сортов с различным типом слаборослости — спу-ровым (компактная крона), колонновидным, кустовидным, стелющимся. Поэтому для решения одной селекционной задачи необходимо разрабатывать несколько самостоятельных программ.

При высоком уровне выраженности ценных признаков очень сложно вести селекцию одной культуры одновременно по всем важным направлениям. В этой ситуации разрабатываются селекционные программы, направленные на совершенствование какого-либо одного признака. При этом имеется в виду, что по другим важнейшим признакам новый сорт не должен уступать лучшим стандартным сортам. Например, если необходимо создать самоплодный сухофруктовый сорт сливы, то надо предусмотреть, чтобы самоплодность в нем сочеталась с высокими (на уровне сортов Венгерка итальянская, Венгерка ажанская) сухофруктовыми качествами.

В связи с многоплановостью работы по селекционному улучшению плодовых и ягодных культур многие селекционеры ведут селекцию по нескольким селекционным программам. Так, селекционную работу с яблоней многие селекционеры ведут по таким программам: создание сортов зимостойких, иммунных к парше и мучнистой росе, триплоидных, слаборослых, с высоким содержанием биологически активных веществ и т. д.

В селекции сливы на Крымской опытно-селекционной станции разрабатывают программы по созданию зимостойких, слаборослых, самоплодных сортов с плодами, отличающимися повышенным содержанием биологически активных веществ.

В сложных селекционных программах, предусматривающих объединение в одном генотипе большого количества признаков, взятых от значительного числа исходных форм, где они существуют разрозненно, необходимо предусмотреть поэтапное их объединение вначале в малом числе генотипов. Только после нескольких последовательных этапов, направленных на постепенное объединение таких признаков, возможно решение поставленной задачи. Примером могут служить долгосрочные селекционные программы по малине и яблоне, разработанные В. В. Кичиной (рис. 16 и 17).

Во многих случаях положительные результаты дает селекция на комплекс важных признаков. Для этого необходимо создать очень гетерозиготную гибридную популяцию, используя доноров различных признаков. Для более продуктивной работы по отбору гибридов с благоприятным сочетанием признаков необходимы достаточно многочисленные гибридные семьи и хорошо разработанная методика отбора на каждый признак.

Разрабатываемая модель сорта и программа его создания должны не только быть сориентированы на фенотипическое проявление признаков, но и учитывать особенности генотипа, указывать допустимые пределы варьирования факторов внешней среды, в которых он может реализовать свой положительный потенциал. В генотипе нового сорта должны присутствовать те гены, которые определяют наилучшее проявление наиболее важных признаков.

Каждый селекционер должен сам разработать модель нового сорта, хотя можно привести примеры, когда модель сорта была разработана коллективно. Селекционные программы должны быть увязаны с материальной базой и возможностями селекционера, а также с конкретными условиями, в которых будет проводиться работа по созданию нового сорта.

Научная селекция

Thu, 26 Feb 2009 23:07:42 GMT

Массовую селекцию плодовых и ягодных растений в течение веков вели стихийно многие поколения крестьян. Среди них, безусловно, были и талантливые люди, которые занимались направленной селекционной работой, о чем свидетельствует совершенство отдельных местных сортов. Однако история не сохранила имен их создателей. Деятельность некоторых селекционеров-плодоводов получила известность в Европе только в XVII—XVIII вв. В это время улучшением плодовых растений на основе традиционного индивидуального отбора из многочисленных семенных потомств занимались выдающиеся селекционеры Франции, Бельгии, Германии — И. Ман-Монс, Е. Люкас, В. Раухе, Г. Лигель, создавшие первые селекционные сорта плодовых культур.

В XIX в. некоторые плодоводы, такие, как Т. Найт в Великобритании и В. Шпет в Германии, использовали в качестве метода селекции гибридизацию между сортами. Начало целенаправленной селекционной работы по улучшению плодовых растений в России связано с именем А. Т. Болотова, который использовал для этого посев семян, полученных в результате свободного опыления местных сортов плодовых культур. Этот метод применяли и другие плодоводы России. В середине XIX в. Р. И. Шредер проводил селекционную работу с земляникой, в результате которой в 60-е годы им было создано более 20 сортов этой культуры.

Однако исследования первых селекционеров-плодоводов и в России, и за рубежом до конца XIX в. велись нерегулярно и к более существенным практическим результатам, чем достижения народной селекции, не привели.

Селекция как наука базируется на трудах И. В. Мичурина и Л. Бербанка. По результатам трудов этих ученых можно заключить, что они в совершенстве владели искусством отбора, который сочетали с практическим использованием достижений науки того времени, разработав и применив на практике ряд методов, вошед-

ших в золотой фонд селекции растений. И. В. Мичурин и Л. Бербанк придавали огромное значение вовлечению в селекционный процесс разнообразного исходного материала, обладающего ценными признаками. Они усовершенствовали методику отбора сеянцев, в частности использовали корреляцию между признаками для отбора сеянцев в первые годы их роста. Л. Бербанк довел до совершенства метод улучшающего отбора в ряде последующих поколений, в чем можно убедиться на примере выведения им тонкоскорлупных сортов ореха грецкого и бескосточковой сливы. И. В. Мичурин — один из основоположников метода ступенчатой акклиматизации плодовых растений, который широко использовал на практике.

Большое влияние на развитие селекции сельскохозяйственных растений оказали разработанные И. В. Мичуриным и Л. Бербанком новые подходы к использованию гибридизации. Широкое применение, особенно в практической селекции плодовых и ягодных растений, нашел метод отдаленной географической (межэкологической) гибридизации, впервые предложенный И. В. Мичуриным.

И. В. Мичурин и Л. Бербанк широко использовали метод возвратных скрещиваний для усиления того или иного признака у гибридов. Конечно, не все в рекомендациях этих селекционеров, в частности И. В. Мичурина, бесспорно. Некоторые методы, разработанные на основе ошибочных представлений науки того времени и не прошедшие экспериментальной проверки, были приняты многими исследователями на веру, но оказались неэффективными в селекционной практике. К их числу относятся методы вегетативной гибридизации, ментора и некоторые другие. Однако это не умаляет той выдающейся роли, которую сыграл И. В. Мичурин в развитии отечественной и мировой селекционной науки, особенно в приложении к плодовым и ягодным культурам. И. В. Мичурин и Л. Бербанк прежде всего были селекционерами-практиками, создавшими большое число ценных сортов, которые значительно улучшили сортимент плодовых и ягодных культур. Несмотря на то что прошло уже много лет после завершения их деятельности и требования к сортам значительно изменились, некоторые из созданных И. В. Мичуриным и Л. Бербанком сортов все еще сохраняют свое значение как промышленные. Районированные сортименты до сих пор включают и выведенные И. В. Мичуриным: яблони — Пепин шафранный, сливы — Ренклод колхозный, вишни — Ширпотреб черная и Юбилейная. В США до настоящего времени возделывают сорта японских слив, выведенные Л. Бербанком (Санта Роза, Широ, Метлей Бербанк).

В конце XIX — начале XX в. в США успешно работала группа плодоводов, создавших значительное число новых сортов. Наибольшей известностью пользуются достижения селекционеров по косточковым культурам Н. Ганзена и У. Ольдермена: созданные ими сорта сливы до сих пор с успехом выращивают в садах. В России были районированы следующие сорта селекции Н. Ганзена: Сапа, Опата, Ванета. Р. Веллингтон вывел один из лучших современных сортов сливы Стенли (Стенлей). Очень плодотворной оказалась работа Дж. Дарроу и его последователей по селекции ягодных культур — земляники, черники, клюквы.

Популяризация идей и методов И. В. Мичурина позволила многим селекционерам, плодоводам и садоводам-любителям включиться в селекционную работу с плодовыми растениями, что привело к быстрому прогрессу в улучшении сортимента плодовых и ягодных культур в различных регионах.

Большой вклад в развитие отечественной селекции внесли соратники и ученики И. В. Мичурина, продолжившие его работу. Это С. Ф. Черненко, создавший ряд сортов яблони, из которых районированы Ренет Черненко (Ренет Кичунова), Пепин Черненко, Суворовец, Богатырь; П. Н. Яковлев — автор сорта груши Осенняя Яковлева, нескольких интересных отдаленных гибридов (вишня низкая х абрикос; миндаль Посредник х миндалеперсик; тернхперсик; слива китайскаяхперсик и др.); А.Я.Казьмин — сорта смородины черной Память Мичурина; С. И. Исаев — сортов яблони Северный Синап, Коричное новое, Народное; А. Н. Вень-яминов — сортов сливы, абрикоса и вишни, из которых наиболее распространенные сорта сливы Евразия 21, Венгерка воронежская, абрикоса Лауреат, а также подвои для сливы — Евразия 43 и др.; В. И. Будаговский — основоположник селекции подвоев в России, автор известного подвоя Парадизка Будаговского (Пара-дизка краснолистная, Будаговский 9), а также перспективных подвоев яблони — 54-118, 62-396, 57-545.

На бывшей Московской плодово-ягодной опытной станции (ныне ВСТИСП) успешно работали селекционеры А. В. Петров и X. К. Еникеев. А. В. Петров создал высокоурожайные сорта земляники Комсомолка и Мысовка, а также несколько сортов яблони — Десертное Петрова, Июльское Петрова, Гном и др., X. К. Еникеев — ряд ценных сортов сливы — Память Тимирязева, Ренклод северный, Искра, Скороплодная; вишни — Гриот московский, Багряная, Молодежная. Известны работы М. М. Ульянищева по селекции абрикоса — сорта Золотое лето, Сын Краснощекого и др. и сливы — Ренклод Ульянищева. В Самаре успешно работали С. П. Кедрин — автор сортов яблони Жигулевское и Спартак, Е. П. Финаев — сортов сливы Спутник и Грушевидная.

Прекрасные сорта ягодных культур созданы селекционерами: К. Д. Сергеевой — крыжовник сортов Русский, Пионер, Плодородный; М. Н. Симоновой — земляника сортов Красавица Загорья, Поздняя Загорья; Н. М. Павловой — смородина черная сортов Голубка, Бия, Стахановка Алтая и др.

Выдающиеся результаты были получены в селекции плодовых и ягодных культур селекционерами Сибири и Дальнего Востока, создавшими в этих регионах сортимент, позволивший развить не только любительское, но и промышленное садоводство.

Большую работу провел на Алтае М. А. Лисавенко. Он вывел ряд ценных сортов яблони и смородины, был инициатором развертывания работы по селекции облепихи, по внедрению в алтайские сады аронии черноплодной. Плодотворная работа по селекции яблони, груши и сливы была проведена Н. Н. Тихоновым, работавшим в Хабаровске, Горноалтайске и Красноярске, а также М. Н. Саламатовым, Л. Д. Тяжельниковым, В. С. Путовым и другими селекционерами.

На Дальнем Востоке выведением новых сортов косточковых культур занимался Г. Т. Казьмин. Им заново созданы сортименты: абрикоса — Хабаровский, Академик, Петр Комаров и др.; войлочной вишни — Доманка, Лето; значительно улучшен сортимент сливы — Рассвет ранний, Чернослив хабаровский и др. В селекции груши и яблони значительных успехов добился А. В. Болоня-ев, в селекции ягодных культур, прежде всего смородины и жимолости, — Н. М. Бочкарникова и А. С. Вавилов.

В южной зоне плодоводства ученики и последователи И. В. Мичурина создали промышленный сортимент плодовых и ягодных культур на основе сортов, превосходящих лучшие зарубежные. Достижения селекционеров способствовали обогащению промышленного сортимента многих плодовых культур. Особенно следует отметить достижения известных плодоводов И. Н. Рябова, К. Ф. Костиной и А. А. Рихтера, работавших в Никитском ботаническом саду. И. Н. Рябов успешно вел селекцию персика, черешни и яблони. Многие его сорта: персика — Пушистый ранний, Сочный; черешни — Русская, Красавица Крыма, Багратион, Выставочная; яблони — Синап русский — являются стандартными. Большую работу по селекции абрикоса, алычи и сливы провела К. Ф. Костина, многие ее сорта районированы: абрикоса — Красный Партизан, Никитский, Выносливый, Степняк, Парнас, алычи — Десертная, Обильная, Пурпуровая, Пионерка. А. А. Рихтер вывел замечательные сорта миндаля — Приморский, Бумажно-скорлупый, Советский и Ялтинский.

Среди селекционеров южной зоны ведущая роль принадлежит П. П. Костыку — автору сортов: яблони — Альпинист, Ренет кабардинский; груши — Нарт; сливы — Кабардинская ранняя, М. Т. Оратовскому, создавшему непревзойденные сорта: черешни — Валерий Чкалов (совместно с С. В. Жуковым), Июньская ранняя, Мелитопольская черная, Бигарро Оратовского, Крупноплодная и др.; вишни — Мелитопольская десертная. В Киеве зимостойкие сорта черешни Любимица Дуки, Китаевская черная, Киевлянка и земляника Киевская ранняя 2 созданы С. X. Дукой; сорта земляники Коралловая 100, Ясна — И. М. Ковтуном.

На Северном Кавказе успешно работали селекционеры Л. М. Сергеев — автор сорта яблони Кубань, груши — Краснодарская зимняя, Краснодарская летняя; М. А. Колесников — сортов черешни Краснодарская ранняя, Краса Кубани, сливы — Венгерка кубанская; И. М. Ряднова — сортов персика Ранний Кубани, Память Симиренко, Стойкий, Радужный 86, Краснодарец, айвы — Кубанская, Янтарная краснодарская; Ф. М. Зорин — сорта сливы Юбилейная сочинская, нескольких сортов фундука и мандарина. В Ставрополье с успехом работали по селекции яблони, груши, земляники П. В. Кузнецов, по селекции персика — А. И. Середен-ко. В Дагестане ценные сорта черешни были выведены А. Н. Покровской.

Контрольные вопросы. 1. Какие виды плодовых и ягодных растений были введены в культуру в древние времена? 2. Какие новые плодовые и ягодные растения окультурены в наше время? 3. Какие методы селекции разработаны И. В. Мичуриным и Л. Бербанком? 4. Кто из последователей И. В. Мичурина создал новые сорта плодовых и ягодных культур, успешно возделываюшихся в наших садах? 5. В чем состоит особенность народной селекции плодовых и ягодных растений?

Народная селекция

Thu, 26 Feb 2009 22:58:47 GMT

Введением в культуру дикорастущих видов плодовых и ягодных растений было положено начало их селекционному совершенствованию. Проводившийся в течение тысячелетий искусственный отбор по важнейшим признакам способствовал созданию огромного разнообразия сортов.

Процесс стихийного искусственного отбора активно ведется во многих странах, особенно с низким уровнем развития сельского хозяйства. Наиболее продуктивен отбор в горной местности, где разнообразие природных условий и замкнутость очагов садоводства способствуют созданию и сохранению оригинальных форм, называемых также местными (аборигенными), стародавними сортами.

Даже в странах с высоким уровнем развития селекции в некоторых регионах отдельные садоводы-любители ведут работу по постепенному улучшению сортов с использованием методов искусственного отбора, особенно новых и редких культур и плодовых растений, не получивших распространения в промышленных садах.

Этап народной селекции, по словам Н. И. Вавилова, — это олицетворение селекции как искусства. Здесь все решали только наблюдательность, целеустремленность и интуиция народных селекционеров, среди которых было немало талантливых людей.

Результаты народной селекции зависят от пластичности отдельных плодовых и ягодных растений, экологических условий, в которых ведется отбор, уровня развития земледелия, а также от национальных вкусов.

Пластичные плодовые растения, генетический потенциал которых достаточно велик, поражают разнообразием сортов, созданных народными селекционерами различных стран (рис. 15). Однако встречаются виды плодовых и ягодных растений, у которых многовековой отбор не привел к значительному улучшению сортов и повышению их разнообразия. Типичный пример — два вида земляники: лесная (Fragaria vesca L.) и мускатная (F. moshata Duch.), которые остались мелкоплодными, в том числе и культивируемые сейчас в коллекции сорта земляники лесной (Месячная белая) и земляники ананасной (Миланская и Шпанка). В результате они были вытеснены в культуре крупноплодными сортами земляники ананасной (F. ananassa Duch.).

Рис. 15. Увеличение массы плодов (г) в результате селекционного улучшения некоторых плодовых и ягодных культур: слева — дикорастущие формы; справа — культурные сорта.

Большой полиморфизм отдельных плодовых растений, а также воздействие других факторов позволяют местному населению отбирать формы, соответствующие национальным вкусам. Так, в Средней Азии население отбирало абрикосы только сухофрукто-вого типа и сладкоядерные, поскольку в зимний период абрикосы наряду с виноградом и шелковицей служили в пищевом рационе источником Сахаров, а ядра семян — растительных жиров и белков. Поскольку абрикос разводили в более высокогорных районах, чем миндаль и виноград, именно здесь интенсивно вели его селекцию на эти признаки, благодаря чему были созданы лучшие сухо-фруктовые сорта Хурмаи, Мирсанджали, Супхоны и др. В то же время в Закавказье местные жители отдают предпочтение десертным сортам типа Шалах, Каначени, Анбан, Нахичеванский красный, плоды которых не только потребляют сами, но и в большом количестве вывозят в другие регионы. В Италии, Франции, Испании также получили распространение десертные и компотные сорта абрикоса с сильным ароматным и нередко с горьким ядром.

У яблони в различных частях ареала также сформировались оригинальные местные типы: на Кавказе — лежкие интенсивно окрашенные сорта (Кехура и др.), в Крыму — малокислые синапы, в средней полосе России — кислые Антоновки, пресные — аркады, кисло-сладкие — анисы и т. д.

Местное население, ведя отбор в конкретных климатических условиях региона или даже отдельной местности, поневоле занималось селекцией на адаптивность к местным условиям. Во многих случаях это привело к появлению выдающихся по выраженности того или иного признака образцов. Примером высокой морозостойкости в состоянии покоя могут служить поволжские сорта: вишни — Растунья, Мензелинская, Расплетка; сливы — Тернослив осенний и др.; яблони — аниса, аркады. В Средней Азии были созданы местные сорта абрикоса Зард, Оранжево-красный, Лучший из Кара-Кала с наиболее длительным периодом зимнего покоя и поздним цветением. Аналогичные сорта персика выделены в Таджикистане С. Т. Скороходом. Сорта сливы такого же типа созданы на Балканах — формы Венгерки домашней, Горкуши.

Эффективность народной селекции плодовых и ягодных растений тесно связана с уровнем развития плодоводства в стране. В районах наиболее развитого земледелия нередко создавались местные сорта, значительно превосходящие своих предков из первичных центров происхождения. Так, местные западноевропейские сорта яблони, груши, черешни, сливы значительно превосходят местные сорта из Закавказья, стран Передней Азии и Балкан. Ценные местные сорта яблони — группа делишесов, Джонатан, персика — Ранний Крауфорда, Эльберта возникли в США, предопределив дальнейший прогресс в развитии мирового сортимента этих культур.

По многим признакам, на которые постоянно вели отбор народные селекционеры, местные сорта часто доведены до совершенства. К таким признакам прежде всего относятся размер и вкусовые качества плодов, их лежкость, транспортабельность. К выдающимся по качеству плодов следует отнести стародавние сорта народной селекции: яблони — Голден Делишес, Делишес, Джонатан, Пармен зимний золотой; груши — Бере Боек, Пасс крас-сан, Бере Жиффар; сливы — Венгерка ажанская, Венгерка итальянская, Ренклод зеленый; абрикоса — Ванерский лучший (Краснощекий), Шалах, Шанселье. По крупноплодности нет равных сортам яблони Апорт, Кныш; груши Бере Арданпон, Армуды; по лежкости — сортам яблони Кехура, Сары синап; по плотности мякоти — сорту абрикоса Насири, персика — Наринджи, алыче сортотипа Сев салор (Аштаракская 1, Исфаган желтый и красный) и т. д.

К таким признакам следует отнести и пригодность для консер-

вирования. Здесь лидеры — сухофруктовые сорта абрикоса Средней Азии; сливы — Венгерка итальянская, Венгерка ажанская, Изюм эрик; компотные сорта персика — Наринджи, Зафрани, Ли-мони; абрикоса — Краснощекий; сливы — Мирабель нансийская, Мирабель мецкая; алычи — Иона, Аштаракская 2 и др. Современная селекция по этим признакам пока не создала лучших сортов. По качеству плодов местные сорта отвечают самым изысканным вкусам потребителя.

Однако, несмотря на все достижения народной селекции, во многих традиционных направлениях следует отметить, что получить сорта, удовлетворяющие всем современным требованиям, только путем отбора невозможно.

Введение в культуру диких видов

Thu, 26 Feb 2009 22:54:56 GMT

Плодовые и ягодные растения одними из первых были введены человеком в культуру. В популяциях многих дикорастущих плодовых растений встречаются отдельные экземпляры, значительно превосходящие остальные по размерам, вкусу плодов, урожайности, устойчивости к неблагоприятным условиям среды и другим признакам. Среди диких форм яблони лесной и Сиверса, вишни степной и сахалинской, алычи, терна, смородины дикуши, клюквы и других дикорастущих плодовых и ягодных растений встречаются экземпляры с крупными вкусными плодами, у дикого миндаля — со сладким ядром. Высокая изменчивость в популяции и сравнительная простота отбора лучших экземпляров плодовых и ягодных растений послужили основой того, что уже ко времени возникновения древних земледельческих цивилизаций у народов умеренного климата имелись плодовые растения с достаточно высоким уровнем окультуренности.

Древние земледельческие культуры возникли в центрах происхождения плодовых растений или на смежных с ними территориях. Прогресс земледелия способствовал введению в культуру плодовых и ягодных растений, их совершенствованию, благодаря этому возникли ценные формы, размножающиеся вегетативно, которые уже можно было считать сортами.

Процесс введения в культуру новых форм и видов идет практически постоянно, если места обитания дикорастущих плодовых форм соприкасаются с очагами земледелия. При этом развитие земледелия и плодоводства, особенно в новых районах, стимулирует этот процесс, приводит к одомашниванию видов, появлению новых культурных растений, что можно наблюдать и в наше время на приусадебных участках многих населенных пунктов Кавказа, Средней Азии, Поволжья, там, где наряду с посадками лучших сортов плодовых и ягодных культур встречаются дикорастущие формы яблони, груши, алычи, грецкого ореха, лещины, степной вишни. Дикорастущие формы обитают рядом с родственными им культурными сортами. Происходит их опыление, и в семенном потомстве возникают экземпляры, сочетающие ценные признаки обоих родителей. Так возникают новые сорта, объединяющие

признаки дикорастущих предков с достоинствами старых сортов. Например, сорта алычи, черешни, яблони и груши на Кавказе, сорта вишни и сливы Поволжья несут признаки местных диких видов — яблони восточной, груши лесной (и других видов груши), дикой черешни, вишни степной и терна. Встречаются и менее ценные полукультурные формы.

Введение в культуру отдельных плодовых и особенно ягодных растений осуществляется и в настоящее время во многих селекционных учреждениях. Например, в Научно-исследовательском институте садоводства Сибири им. М. А. Лисавенко путем отбора среди дикорастущих растений ценных форм были созданы сорта облепихи с комплексом ценных признаков, таких, как крупные плоды, отсутствие колючек, высокое содержание облепихового масла и витамина А.

Путем отбора из дикорастущих форм в ряде научных учреждений России созданы сорта брусники, актинидии, жимолости, калины, черемухи, шиповника, кизила, степной вишни и других плодовых и ягодных растений.

Удается быстро ввести в культуру те дикорастущие плодовые и ягодные растения, у которых в природных условиях встречаются формы, сочетающие несколько ценных признаков. К таким растениям относятся грецкий орех, каштан, пекан, вишня степная, клюква. Среди дикорастущих форм грецкого ореха выделены ценные формы с высоким содержанием ядра в орехе, масла в ядре, скороплодные, плодоносящие гроздьями.

Дикорастущие формы плодовых растений остаются важнейшим источником пополнения сортимента подвоев. Из дикорастущих форм были выделены такие ценные семенные и клоновые подвои, как черешня Мазард, F12/1, антипка Санта Люсия (GF 64), формы алычи (Миробалан), парадизки, дусена, айвы. Дикорастущие формы восточноазиатских видов вишни (С. incisa Lois., С. serrulata Lindl., С. canescens Bois.) дали начало новым бельгийским подвоям для черешни (Дамил, Камил и Инмил), а С. lannesiana Carr. — Л 2, полученному на Крымской опытно-селекционной станции.

В процессе введения в культуру дикорастущие плодовые и ягодные растения могут так резко измениться, что теряют сходство со своими предками. Так, в процессе многовекового искусственного отбора и селекционного улучшения черешни, персика, крыжовника, китайской груши, айвы многие признаки резко изменились: плоды стали крупнее, красивее, вкуснее, возникли признаки, отсутствующие у диких предков (хрящеватая мякоть у черешни и персика, отсутствие колючек у ежевики и крыжовника и т.д.).

Однако не у всех видов плодовых растений удается найти хотя бы одного прямого предка в дикой флоре. Такие виды, как слива домашняя, вишня кислая, земляника ананасная, возникли в условиях культуры и поэтому получили название культигенные. Они произошли от других существующих в природе видов под воздействием таких факторов, как влияние внешней среды (лучшее питание), отдаленная гибридизация, полиплоидия, мутагенез. К культигенным видам можно отнести яблоню (Malus domestica Borkh.), персик (Persica vulgaris Mill.,) сливу домашнюю (Prunus domestica L.), вишню (Cerasus vulgaris Mill.), землянику ананасную (Fragaria ananassa Duch.).

Предковые виды — основные формы, на базе которых сформировались под воздействием перечисленных факторов современные виды, поэтому они получили название базовых. У яблони домашней это яблоня лесная [М. silvestris (L.) Mill.] и ее разновидность, выделяемая в самостоятельный вид, — яблоня восточная (М. orientalis Uglitz.), у персика обыкновенного — персик гансуан-ский (P. kansuensis Rend.). В то же время в их происхождении принимали участие и другие виды. Признаки таких культигенных видов настолько своеобразны, что выделение их в самостоятельные виды вполне обоснованно.

Наряду с процессом введения в культуру плодовых и ягодных растений в природе можно наблюдать и процесс одичания культурных растений. Нередко культурные растения попадают в такие условия, в которых уход человека за ними отсутствует. Во многих районах население по разным причинам покидает хутора, аулы, кишлаки, усадьбы, и в заброшенных садах выживают только наиболее выносливые виды. Такие растения размножаются вегетативно (порослью) и семенами, постепенно приспосабливаясь к неблагоприятным условиям. Существуют плодовые культуры, отдельные представители которых при одичании проходят процесс натурализации и могут обходиться без ухода человека за ними, а иногда и входить в местные растительные сообщества (ценозы).

На Северном Кавказе, в Закавказье и Средней Азии часто дичает абрикос, и некоторые исследователи ошибочно принимают одичавшие экземпляры, обнаруженные в Дагестане и Армении, за дикий вид. Известны случаи одичания персика в США, миндаля на Памире и Тянь-Шане, уссурийской сливы в Приморском крае, вишни и сливы на Северном Кавказе.

Помимо этого переопыление экземпляров местных дикорастущих видов с культурными сортами родственных им возделываемых видов приводит к возникновению среди них гибридных растений, несущих некоторые признаки этих сортов. Например, на Памире вблизи населенных пунктов (в том числе и заброшенных) среди форм бухарского миндаля (Amygdalus buharica Korsh.) встречаются не только явные гибриды с обыкновенным миндалем {A. communis L), но и сладкоядерные и тонкоскорлупные формы, по всем остальным признакам не отличимые от бухарского миндаля. Эти признаки были переданы в местную популяцию дикорас-

тущего бухарского миндаля возделывавшимися вблизи сортами миндаля обыкновенного.

На Северном Кавказе вблизи заброшенных хуторов встречаются формы яблони восточной и груши лесной с крупными плодами, нередко хорошего качества. На Украине среди дикорастущих растений степной вишни выделены ее гибриды с широко культивируемой здесь вишней обыкновенной.

Такая гибридизация дикорастущих видов с культурными сортами способствует увеличению их изменчивости и создает дополнительную базу для выделения ценных для селекционного использования образцов.

Методы ускоренного размножения плодовых и ягодных культур

Wed, 25 Feb 2009 22:33:57 GMT

Наиболее распространенный метод быстрого размножения плодовых культур — окулировка. В идеальном случае каждая боковая вегетативная почка ростовых побегов может дать начало новому растению, хотя в действительности такого не бывает. Этот метод и в дальнейшем будет основным в различных модификациях.

Если исходные для размножения растения перспективных сортов свободны от вирусной инфекции, то их надо окулировать или на обеззараженные клоновые подвои, или на сеянцы, абсолютное большинство которых обычно бывают свободными от наиболее вредоносных вирусных болезней.

Для ускоренного размножения новых дефицитных подвоев широко используют метод окулировки двумя глазками в первом поле питомника подвоев, предложенный С. Н. Степановым. Верхний из этих глазков принадлежит сорту-привою, нижний — сорту-подвою. На следующий год из верхнего глазка вырастает нормальная однолетка, побег, образовавшийся из нижнего глазка, отгибают к земле и окучивают. Осенью укорененный отводок отделяют и используют для закладки отводкового маточника. Этот метод усовершенствован И. П. Бережным, предложившим окулировать глазок сорта-подвоя в перевернутом виде. Побег, выросший из перевернутого глазка, изгибается, что облегчает его пригибание к земле и окучивание. Для лучшего окоренения некоторых сортов-подвоев их глазки целесообразно окулировать на несовместимые подвои (например, яблоню и многие сорта груши — на айву), проводя окучивание по типу получения вертикальных отводков. Несовместимость привоя и подвоя способствует лучшему развитию у первого корневой системы.

Для ускоренного размножения особо ценных новых сортов плодовых культур создают черенковые маточники перепрививкой специально подготовленных 3—5-летних деревьев-скелето-образователей. В этом случае черенки с них можно заготавливать уже через год после перепрививки деревьев, а при весенней прививке — в тот же год. Черенковая продуктивность перепривитых деревьев быстро возрастает и достигает максимума уже на 3—4-й год.

Для размножения ягодных культур и многих сортов плодовых растений с успехом применяют методы зеленого черенкования и размножения одревесневшими черенками. Очень быстрое размножение обеспечивает метод укоренения зеленых черенков, но для этого необходимы установки искусственного тумана. Этот метод хорош тем, что уже в год укоренения можно получить посадочный материал. К тому же на маточных растениях к осени нарастают новые побеги, которые также можно использовать для размножения.

Один из перспективных методов зеленого черенкования — укоренение полуодревесневших черенков в конце лета. Он проще и не требует строительства установок искусственного тумана. Метод укоренения одревесневшими черенками — традиционный для размножения смородины и некоторых других культур, с применением ростовых веществ с успехом используют и для размножения косточковых культур (алычи, сливы и их клоновых подвоев). Для смородины, крыжовника, актинидии и лимонника возможно применение укоренения в теплицах укороченных и даже одноглазковых черенков.

Особенно эффективен для размножения перспективных сортов плодовых и ягодных культур меристемный метод размножения (клональное микроразмножение). При этом достигается наивысший коэффициент размножения. Из одной верхушечной меристемы вырастает до 20 растений, а иногда и больше. При этом получают материал, свободный от вирусных, бактериальных, микоплазменных заболеваний, а у земляники — и нематод.

В процессе клонального микроразмножения могут возникать и накапливаться неблагоприятные мутации, которые удается обнаружить только на промышленных плантациях. Поэтому исходный материал для размножения меристемным методом следует постоянно обновлять, используя хорошо проверенные маточные растения.

Особенно внимательно следует относиться в этому вопросу при клональном микроразмножении сортов земляники. Здесь апробацию и удаление нежелательных мутантов необходимо проводить на этапе супер-суперэлиты и суперэлиты, чтобы измененные растения не попали в промышленные маточники. Кроме того, здесь следует создать достаточно большой резервный фонд маточных растений на уровне суперэлиты. Его необходимо апробировать и поддерживать 2—3 года в качестве маточных растений или их вегетативного потомства.

Микроклональным методом можно размножать сорта плодовых культур, которые вообще не поддаются размножению или с трудом тиражируются с помощью других методов вегетативного размножения. Этим методом можно размножать в промышленном масштабе более трудноукореняющиеся подвои груши, черешни (F 12/1, Гизела 5, Вейруп и др.), миндаля.

Ускоренному размножению некоторых сортов плодовых культур способствует и заготовка черенков с саженцев в выпускном поле питомника. Можно также оставлять однолетки на третьем поле питомника, где однолетние побеги двулеток используют для заготовки черенков у клоновых подвоев. Это можно делать и на первом поле питомника, срезая для размножения всю часть растения выше заокулированного глазка, а при весенней прививке использовать все удаленные побеги.

Контрольные вопросы. 1. Какие проявления изменчивости бывают при вегетативном размножении плодовых растений? 2. Что такое апробация и сортопро-чистка где и как их проводят? 3. Зачем и как надо проводить отбор при размножении плодовых и ягодных культур? 4. Какие типы маточных насаждений создают при размножении плодовых культур? 5. Какие методы ускоренного размножения используют в плодоводстве?

Апробация и отбор при размножении плодовых и ягодных культур

Wed, 25 Feb 2009 22:32:58 GMT

Для сохранения чистоты и улучшения сортов плодовых и ягодных культур на всех этапах вегетативного размножения и выращивания проводят апробацию, индивидуальный и массовый отбор.

Апробация — установление сортовой типичности растений, ее проводят в промышленных насаждениях, маточниках и в питомниках.

В плодоносящих насаждениях проводят индивидуальный улучшающий отбор. В ходе его выделяют типичные по всем сортовым признакам высокопродуктивные и здоровые растения, которые используют для дальнейшего размножения. На маточниках и в питомнике при апробации проводят и сортопрочист-ку: удаляют все нетипичные для сорта и больные растения, а также случайные примеси других сортов.

При получении посадочного материала высших репродукций (суперэлиты, элиты), чистого в фитосанитарном отношении, на маточниках в обязательном порядке проводят также массовый отбор наиболее типичных и здоровых растений. Вегетативное потомство отобранных растений используют для дальнейшего размножения. Это гарантирует получение чистосортного черенкового и посадочного материала.

Массовый отбор на маточниках необходимо проводить несколько лет подряд, лучше ежегодно. Это позволяет объективно выделять типичные растения, отбраковывая нетипичные и больные. В питомниках массовый отбор и сортопрочистку проводят перед выкопкой посадочного материала, удалив предварительно все выбракованные растения.

Особенно важное значение имеют апробация и массовый поддерживающий отбор при выращивании посадочного материала у сортов, ткани побегов которых генетически неоднородны (имеют химерное строение), а также у новых сортов, недостаточно изученных в этом отношении.

При размножении слаборослых сортов яблони типа спур (Старкримсон, Голден спур, Делишес спур и др.) отбраковывают все саженцы с длинными междоузлиями, поскольку из этих саженцев в саду вырастают сильнорослые деревья. Без такого отбора вегетативное потомство этих и подобных им других спуровых сортов нередко становится неоднородным по силе роста деревьев, что затрудняет уход за ними в саду.

Современная система получения высокоценного обеззараженного и чистосортного посадочного материала стандартных и перспективных сортов при неизбежном увеличении сортимента плодовых и ягодных культур требует создания крупных специализированных питомниководческих комплексов и участия в их деятельности научно-исследовательских учреждений. Эти комплексы должны включать биотехнологические лаборатории, службу защиты растений и использовать передовые технологии получения хорошего посадочного материала.

Маточные насаждения сортов и подвоев

Wed, 25 Feb 2009 22:27:07 GMT

Для быстрого и эффективного размножения плодовых и ягодных растений создают маточные насаждения, или маточники, которые должны обеспечить получение достаточно большого числа черенков, отводков или семян для размножения сортов-привоев и сортов-подвоев. Это достигается применением на маточниках агротехнических и специальных приемов, направленных на сохранение типичности сортов.

У плодовых и ягодных культур различают следующие типы маточников: черенковый, отводковый, подвойно-семенной. У земляники рассаду выращивают на маточнике.

Создававшиеся до последнего времени черенковые маточники сортов плодовых культур экстенсивного типа мало чем отличались от товарных садов. Растения выращивали при тех же схемах посадки и при той же агротехнике, что и товарные сады. Разница заключалась лишь в том, что с плодоносящих деревьев заготавливали черенки для размножения, а чтобы их было больше, деревья обрезали несколько сильнее обычного.

Такие черенковые маточники имеют существенные недостатки. Избыточное количество плодов в значительной мере ослабляет прирост, снижает выход побегов с дерева, ухудшает их развитие и вызревание, что снижает качество черенкового материала. Это отрицательно сказывается на результатах прививки, окулировки и черенкования. Наличие плодов затрудняет проведение мероприятий по борьбе с вредителями и болезнями, в таких маточных насаждениях труднее получить чистый в фитосанитарном отношении черенковый материал. Чтобы избежать этих отрицательных моментов и добиться высокого выхода чистосортных и не пораженных вредителями и болезнями черенков — до 200 000 с 1 га и больше, создают специальные черенковые маточники интенсивного типа.

Потребность в черенках для размножения сортов плодовых и ягодных культур обусловлена следующими факторами:

ускоренным внедрением новых ценных сортов для быстрого удовлетворения потребности в достаточно больших количествах черенков. В маточниках экстенсивного типа этого добиться нельзя, поскольку заготовку большого количества черенков там можно начинать только на 5—6-й год роста деревьев (в интенсивном черенковом маточнике — уже на 2—3-й год);
переходом на размножение черенками, особенно при освоении корнесобственной культуры тех плодовых растений, которые традиционно размножали отводками (клоновые подвои, крыжовник) или прививкой (слива, вишня, алыча, айва, кизил);
необходимостью получения чистого в фитосанитарном отношении сортового черенкового материала. Получить и размножить безвирусный посадочный материал можно лишь при соблюдении пространственной изоляции, регулярной борьбе с насекомыми — переносчиками вирусов и т. д.;
возможностью механизации почти всех процессов ухода за маточными растениями.

Для закладки интенсивных черенковых маточников плодовых культур используют различные схемы посадки в зависимости от силы роста и побегообразовательной способности сортов плодовых и ягодных культур, высаживаемых в маточник. При всех схемах посадки междурядья должны быть достаточными для прохождения трактора с орудиями для обработки почвы, внесения удобрений, борьбы с вредителями, болезнями и сорняками. Густота размещения растений в ряду должна обеспечивать быстрое нарастание побегов, пригодных для размножения. Однако загущение не должно быть излишним, поскольку это может ухудшить качество побегов и ускорить потерю маточником производственной ценности. В некоторых случаях для быстрого достижения начала продуктивного периода на черенковом маточнике и его нормального функционирования после достижения максимальной продуктивности при загущении в ряду проводят прореживание, удаляя каждое второе дерево.

Черенковые маточники для большинства сортов семечковых и косточковых культур высаживают преимущественно по схеме (3— 4) х (1,5—2) м. Срез черенков с маточных деревьев в первые годы проводят на высоте 0,5—0,7 м, а затем постепенно поднимают ее до 1—2 м.

Для слаборослых сортов плодовых культур (войлочная вишня, хеномелес), а также для слаборослых клоновых подвоев и кустарниковых ягодных культур применяют более загущенные схемы — (2—2,5)х(0,5—1) м, место среза— 10—20см над уровнем почвы. Возможны и более загущенные посадки. Срок эксплуатации черенкового маточника зависит от культуры и сорта. Для большинства плодовых культур маточные насаждения нецелесообразно сохранять более 10—15 лет, поскольку с возрастом рост деревьев ослабевает, качество черенков ухудшается, увеличивается возможность заражения болезнями и повреждения вредителями. Период использования черенкового маточника у ягодных культур 5—8 лет. Черенки плодовых и ягодных культур выращивают также на маточниках суперинтенсивного типа с более коротким жизненным циклом.

Отводковые маточники используют для размножения в основном клоновых подвоев семечковых культур, смородины и крыжовника. Известен метод вертикальных (подвои семечковых культур) и горизонтальных отводков (ягодные кустарники, клоновые подвои косточковых культур, кизил). Поскольку коэффициент вегетативного размножения при этом методе значительно ниже, а трудоемкость выше, плодоводы стремятся по возможности перейти на размножение черенками даже тех форм, которые традиционно размножались отводками (клоновые подвои семечковых, крыжовник), не считая смородину и клоновые подвои косточковых культур. Однако полностью отказаться от отводко-вых маточников нельзя. Методы получения вертикальных и горизонтальных отводков общедоступны, они не требуют специальных сооружений (в отличие от метода укоренения зелеными черенками) и применения ростовых веществ. На отводковых маточниках также стремятся применять интенсивные технологии с загущенной посадкой и коротким циклом использования — 2—3 года вместо 10—15 лет.

Для размножения плодовых культур закладывают и подвой-но-семенные маточники. По многим плодовым культурам созданы сортовые семенные подвои, например сорта персика Памирский 5, Тихорецкий 4, Чгови, Виноградный — подвои для вишни ВП 1, Рубин, ОВП 2, ОВП 3, Гриот украинский, Гриот ост-геймский; сорта яблони — Анис кубанский, Боровинка, синапы; сорт груши — Бергамот черкесский.

В отличие от садов, где выращивают товарные плоды, на под-войно-семенных маточниках стремятся получить как можно больше семян в ущерб качеству плодов. Так, целесообразно измельчание плодов при некоторой перегрузке деревьев урожаем. При этом повышается процент выхода семян от массы плода, а следовательно, и общий урожай семян с единицы площади сада.

Важнейшее условие высокой продуктивности маточников — хорошее переопыление. Только для самоплодных семенных сортов (персика Памирский 5, Тихорецкий 4, Чгови, Виноградный и некоторых форм абрикоса) возможны односортные подвойно-се-менные насаждения. Для всех других самобесплодных сортов необходимы правильный подбор и рациональное размещение в насаждениях сортов-взаимоопылителей.

Путем подбора опылителя можно улучшить или ухудшить под-войные качества семенного потомства. В опытах Ш. Граселли (Франция) в качестве опылителей подбойного сорта сливы Сен-Жюльен орлеанский были использованы сорта Анна Шпет и Бромптон, а семенные потомства этих гибридных комбинаций — в качестве подвоя для персика. Если опыление сортом Анна Шпет ухудшило совместимость сеянцев по сравнению с потомством, полученным из семян Сен-Жюльена орлеанского от свободного опыления, то опыление сортом Бромптон улучшило совместимость сеянцев с персиком. Гибридную комбинацию Сен-Жюльен орлеанский х Бромптон используют в питомниках Франции как промышленный подвой, а гибридные семена получают в совместных посадках этих двух сортов.

Известны попытки получения в семенных садах гетерозисных гибридов от межвидовых скрещиваний, в частности сортов персика с мужской стерильностью и миндаля. Однако эти попытки пока не привели к созданию гибридов, пригодных для промышленного использования.

В нашей стране такие опыты только начаты. В частности, представляет интерес получение подбойных гибридов F1 от переопыления сортов китайской или уссурийской сливы и алычи, церападу-сов (ВП 1, Рубин и др.) с сортами вишни (Владимирская и др.).

Если определенные результаты в опытах по подбору опылителей для подвойных сортов еще не получены и четких рекомендаций по данному вопросу нет, то решить его можно следующим образом. Совместная посадка двух (лучше трех-четырех) подвойных сортов гарантирует получение семян с хорошими подбойными качествами. При этом чередовать ряды разных сортов следует не реже, чем через четыре ряда.

Современные требования к продуктивности плодовых насаждений могут быть выполнены только при закладке их чистым в фитосанитарном отношении посадочным материалом. Для решения этой задачи разработана и используется система производства незараженных саженцев (рис. 13), которая включает следующие этапы.

Производство исходных растений сорта, свободных от вирусов, микоплазменных, бактериальных заболеваний и нематод. Эту работу проводят в биотехнологических лабораториях научно-исследовательских учреждений с применением методов термотерапии и клонального микроразмножения. Полученные растения, полностью освобожденные от вирусной и бактериальной инфекции, а также нематод, используют для быстрого размножения. Исходные растения сохраняют в банке оздоровленных растений размножаемых сортов плодовых и ягодных культур, в условиях изоляции от переносчиков вирусов. В дальнейшем эти растения

составляют страховой фонд оздоровленного материала, по мере необходимости их используют для размножения. Полученные в результате первичного размножения исходные растения размножают и используют для закладки суперэлитного маточника в том же научно-исследовательском учреждении, где они постоянно находятся под контролем фитосани-тарной службы, обеспечивающей своевременное тестирование и борьбу с патогенами (рис. 14).

Суперэлитный маточник — основа массового размножения обеззараженных клонов сортового материала. Суперэлита соответствует всем требованиям плодовых растений сорта, а также полностью свободна от инфекционных заболеваний. Суперэлиту используют для закладки элитных маточников, которые производят черенки (у земляники и малины — рассаду или отводки) элиты.

Рис. 13. Схема размножения сортов

Элита — чистосортные растения, свободные от вирусов, микоплазменных, бактериальных болезней и нематод. Элита может быть получена и без применения термотерапии и микроклонального размножения. У земляники это делают укоренением воздушных розеток в жаркий период лета; у плодовых деревьев — заготовкой черенков с растений, выращиваемых под пленочными укрытиями или в теплицах, где рост побегов идет при высоких температурах. В этих случаях часть розеток или верхушек побегов может быть свободной от вирусов и нематод, поскольку размножение их при высоких температурах замедляется и они не успевают «угнаться» за ростом верхушечных меристем побегов, но убедиться в этом можно только путем тестирования.

Элитные маточники лучших сортов плодовых и ягодных культур создают не только в научно-исследовательских учреждениях, но и в

промышленных питомниках. Элитный посадочный материал можно использовать для закладки сортовых маточников, а также промышленных насаждений. Высокие сортовые и фитосани-тарные кондиции элитного посадочного материала обеспечивают более высокую продуктивность заложенных садов и ягодных плантаций.

Сортовые маточники (маточники первой репродукции) создают в промышленных питомниках, для их закладки используют элитный посадочный материал. В таком маточнике тестирование растений на наличие вирусов, как и жесткий индивидуальный отбор, не проводят, поэтому нельзя полностью исключить появление микромутаций с нежелательными признаками. Черенки, отводки, рассаду с сортового маточника плодовых и ягодных культур используют для массового выращивания посадочного материала, предназначенного для закладки промышленных насаждений.

Рис. 14. Схема формирования маточника земляники

Изменчивость плодовых и ягодных культур при вегетативном размножении

Wed, 25 Feb 2009 22:25:48 GMT

Размножение сортов плодовых и ягодных культур, особенно новых, — важная задача помологии. Она состоит в научном обосновании и разработке практических приемов быстрого размножения сортов, сохранения сортовой типичности и улучшения сортов при их тиражировании.

Вегетативное размножение сортов плодовых и ягодных растений не гарантирует неизменности вегетативного потомства. Под воздействием внешних и внутренних факторов в вегетативном потомстве одного растения (клоне) происходят как наследственные, так и ненаследственные изменения. Плодоводы часто сталкиваются с модификациями — ненаследственными изменениями в вегетативном потомстве сортов плодовых и ягодных культур, возникшими под влиянием условий внешней среды. Перенос растений одного и того же сорта в несвойственные для него природно-климатические условия приводит к необычному проявлению отдельных признаков и свойств. Например, выращивание в горной местности яблони сортов Ренет Симиренко и Ренет шампанский, у которых отсутствует покровная окраска плодов, приводит к тому, что плоды под воздействием ультрафиолетовых лучей приобретают яркий румянец. Но при прививке взятых с этих деревьев черенков в равнинных условиях вновь вырастают яблони, дающие неокрашенные плоды.

Изменение отдельных признаков и свойств у сортов плодовых и ягодных культур могут также вызвать некоторые агротехнические приемы. При использовании карликового подвоя деревья яблони, груши, сливы становятся низкорослыми. Но выращенные на сильнорослых подвоях деревья из черенков, срезанных с таких карликов, вновь становятся сильнорослыми. Фенотипические изменения растений одного сорта под воздействием условий внешней среды не наследуются. Однако у сортов плодовых и ягодных растений известны и длительные модификации, когда подобные изменения могут сохраняться при благоприятных условиях и в следующем вегетативном поколении. К числу длительных модификаций можно отнести различия в продуктивности растений и физиологических свойствах у плодовых деревьев, выращенных из черенков или почек, взятых с различных частей побега или кроны дерева. В следующем вегетативном поколении эти различия исчезают.

Вегетативное размножение более продуктивных или более крупноплодных растений способствует формированию этих свойств в вегетативном потомстве, а малоурожайные и мелкоплодные растения могут передавать эти свойства своему вегетативному потомству.

Особенно важно избегать в процессе размножения сортов плодовых и ягодных культур появления и распространения через вегетативное потомство наследственных изменений — мутаций. Дело в том, что чаще всего мутационные изменения бывают отрицательными, ухудшающими сорт. Иногда встречаются и положительные мутации, но их отбором и размножением занимается мутационная селекция.

Сложность выявления мутаций заключается в том, что большинство из них затрагивает отдельные признаки или небольшое их число и они не всегда бывают легко отличимы на фоне моди-фикационной изменчивости. Это так называемые микромутации. Накапливаясь в процессе бесконтрольного размножения, такие микромутации, особенно по продуктивности, размерам плодов, могут значительно ухудшить сорт и стать одной из причин его вырождения или потери производственного значения.

Ухудшение отмечено в процессе размножения многих мичуринских сортов плодовых культур, в частности яблони Пепин шафранный и груши Бере зимняя Мичурина. Размножение этих сортов без проведения сортоулучшающего отбора привело к измельчанию плодов у сорта Пепин шафранный и ухудшило вкусовые качества плодов у сорта Бере зимняя Мичурина.

Особенно быстро может идти массовое накопление отрицательных мутаций у сортов земляники. Растения менее продуктивных микромутаций, как правило, интенсивнее размножаются, образуя больше розеток, чем высокопродуктивные растения. Естественно, что в популяции малопродуктивные потомства быстро вытесняют малочисленные потомства от продуктивных растений, поэтому при размножении новых сортов плодовых и ягодных растений необходимо учитывать явление фенотипической и генотипической изменчивости.

Районирование сортов

Wed, 25 Feb 2009 22:22:00 GMT

В районированный сортимент плодовых и ягодных культур включают лучшие сорта, выделенные в результате испытания. Сортимент разрабатывают и утверждают для каждого региона. Цель районирования — выделить из большего числа сортов плодовых и ягодных культур наиболее надежные, обладающие комплексом определенных хозяйственно ценных признаков и обеспечивающие стабильное получение продукции хорошего качества в данном регионе. Районированный сортимент используют проектные институты при разработке сортового состава новых садов и ягодников, реконструкции старых садов. Им руководствуются при составлении плана выращивания посадочного материала в промышленных плодовых питомниках (рис. 12).

В районированные сортименты могут быть включены перспективные сорта, а также рекомендуемые для выращивания на приусадебных участках.

В некоторых случаях районированный сортимент разрабатывают для отдельной области. Так, составлен районированный сортимент для Брянской, Владимирской, Калужской, Липецкой, Орловской, Тамбовской и Тульской областей. Все они расположены

Рис. 12. Схема формирования сортимента плодовых и ягодных культур

на равнине, и между ними нет больших различий в климатических и почвенных условиях. Однако в большинстве областей возникает необходимость в выделении специальных плодовых зон и подзон, для которых разрабатывают районированные сортименты. Например, в Алтайском крае выделено пять зон и семь подзон. Плодовые зоны выделены также в Краснодарском и Ставропольском краях.

Районированные сорта должны удовлетворять современным требованиям по качеству плодов, их товарности, пригодности к транспортировке, хранению, консервированию. Сорта должны быть продуктивны, адаптивны и технологичны, что обеспечивает их эффективность при возделывании в промышленных насаждениях.

Районированные сорта отдельных плодовых и ягодных культур должны гарантировать по возможности длительное и равномерное обеспечение плодово-ягодной продукцией населения и перерабатывающей промышленности. Например, правильным подбором сортов яблони можно обеспечить круглогодичное потребление населением яблок, а персика и алычи — конвейер поступления свежих плодов с середины июня до конца сентября, а при хранении плодов — до ноября.

Учитывая особенности каждой культуры, можно подобрать определенное число сортов при районировании. Существует стремление ограничить число промышленных сортов, мотивируя это необходимостью располагать крупными партиями плодов, и упростить способы их реализации. Однако такое ограничение сортимента желательно не для всех культур и особенно для тех, которые отличаются продолжительным сроком созревания, например для персика. Важное значение имеет различие плодов и для их использования, и этого также нельзя добиться при ограничении числа сортов. Кроме того, слишком большие массивы одного сорта затрудняют своевременную уборку урожая, что заставляет подбирать сорта разных сроков зрелости. Это необходимо даже для зимнего потребления, поскольку и в этом случае следует подбирать сорта, съемная зрелость которых наступает в различные сроки — от начала сентября до конца октября. В каждый период сезона созревания желательно иметь максимальное разнообразие плодов и ягод, чтобы удовлетворить потребности населения. Эта проблема приобретает особую важность в связи с быстрым ростом приусадебного садоводства.

Районированный сортимент должен включать несколько сортов одной производственной или биологической группы. Например, для создания интенсивных садов необходимо несколько слаборослых сортов яблони (Старкримсон, Голден спур, Вагнера призовое), чтобы создавать однотипные массивы с подбором сортов взаимоопылителей.

Материалы для районирования сортов в регионе готовит инспектор по сортоиспытанию. На каждый рекомендуемый к районированию сорт оформляют паспорт, включающий основные сведения о сорте. Результаты испытания сортов докладывают на агрономическом совещании, где кроме работников сортоучастка и инспектуры по сортоиспытанию присутствуют работники хозяйств, торговли, перерабатывающей промышленности, научных учреждений. На этом совещании принимают решение о районировании лучших по итогам испытания сортов, а также об исключении из сортимента менее ценных сортов.

По результатам испытания сортов на сортоучастках комиссия издает реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. По плодовым и ягодным культурам допуск сортов к использованию проводится по 12 регионам:

1. Северный.

2. Северо-Западный.

3. Центральный.

4. Волго-Вятский.

5. Центрально-Черноземный.

6. Северо-Кавказский.

7. Средневолжский.

8. Нижневолжский.

9. Уральский.

10. Западно-Сибирский.

11. Восточно-Сибирский.

12. Дальневосточный.

Нахождение сорта в Госреестре дает право размножать, ввозить и реализовывать посадочный материал сорта на территории субъектов Российской Федерации соответствующего региона. Посадочный материал этих сортов подлежит апробации в питомнике, маточнике или насаждении, откуда берут исходный материал для размножения. На посадочный материал выдают сертификат, удостоверяющий его сортовую принадлежность.

Контрольные вопросы. 1. Как и для чего надо проводить экспедиционное изучение сортов плодовых и ягодных культур? 2. Что такое первичное изучение сортов плодовых и ягодных культур? Кто и как его проводит? 3. В чем состоят особенности производственного изучения сортов плодовых и ягодных культур? 4. Как и зачем проводят государственное испытание плодовых и ягодных культур? Каковы особенности методики его проведения? 5. Для чего и как проводят районирование сортов плодовых и ягодных культур?

Методика проведения государственного сортоиспытания

Wed, 25 Feb 2009 22:20:59 GMT

Цель государственного испытания в нашей стране —дать объективную оценку новым сортам и выделить из них лучшие, превышающие по комплексу признаков сорта, выращиваемые в настоящее время, подобрать регионы для их возделывания, указать, каковы перспективы их культивирования, в частности с применением интенсивных технологий.

Результаты испытаний, проведенных только в одном месте, недостаточны для полной оценки сорта, поэтому на госсортоиспытание нередко попадают сорта, которые впоследствии выбраковы-иают. Из сотен сортов, поступивших на госсортоиспытание, получили распространение лишь десятки, это особенно относится к традиционным плодовым и ягодным культурам. Для достоверной оценки любого сорта необходимо его испытание в различных географических точках. Эту задачу решает сеть госсортоучастков, расположенных в различных регионах России.

Принцип эколого-географического испытания новых селекционных и интродуцированных сортов прекрасно зарекомендовал себя в России, природные условия которой исключительно разнообразны. Эколого-географическое испытание позволяет выявить пластичные сорта, обладающие высокой адаптационной способностью или наиболее полно раскрывающие свои возможности в новых условиях. Сортоизучение — продолжение селекционного процесса, его заключительная фаза. В то же время это начало прямого использования сорта в производстве продукции.

Сортоучастки по испытанию сортов плодовых и ягодных культур располагают в регионах их достаточно широкого возделывания. Чаще всего их организуют на территории специализированных плодовых хозяйств, при научно-исследовательских учреждениях. В последнее время ряд крупных сортоучастков получил статус самостоятельных предприятий, за ними закреплены земельные угодья и средства производства продукции.

Сортоучасток организуют на земельной площади, типичной для той территории, которую он обслуживает. Размеры участка должны быть достаточными для проведения опытов с учетом того, что их число будет увеличиваться по мере поступления на испытание новых сортов. Резерв земельной площади должен быть не менее 20—30 %. Оптимальная площадь плодового сортоучастка 50— 100 га. На сортоучастках, где планируют выращивание посадочного материала, организуют питомники, включая и маточные насаждения.

Методика проведения сортоиспытания предусматривает закладку опытов в 3—4-кратной повторности. В каждой повторнос-ти высаживают по 6—8 деревьев, 15—20 кустов смородины и крыжовника, 20—40 кустов малины, 10 кустов шиповника. Учетная делянка земляники должна быть не менее 40 м2. В садозащитных полосах высаживают по одному-два дерева или куста, ширина защитных полос на концах делянок не менее 1 м. Конструкция сада, площади питания, технология выращивания на сортоучастке должны быть общепринятыми для местных условий.

По каждой группе сортов по срокам созревания или направлению использования сорта высаживают контроль — районированный сорт такого же типа. Контрольный сорт высаживают из расчета на 6—8 испытываемых сортов плодовых культур и 6—10 сортов ягодных культур. Сорта плодовых культур испытывают, прививая их на ведущие районированные подвои. Испытание многочисленных сортоподвойных комбинаций не дает ожидаемого эффекта. Хороший подвой должен быть пригоден для абсолютного большинства сортов той культуры, для которой он рекомендован. Подбирать подвой к каждому сорту малоэффективно. В условиях промышленного плодоводства и в питомнике, и в саду предпочитают унифицировать все элементы промышленных технологий, включая сорта и подвои. Несовместимость с отдельными сортами указывают в паспорте подвоя при передаче его в испытание, как и несовместимость сорта с отдельными подвоями при оформлении документов на сорта плодовых культур.

На сортоучастках проводят наблюдения и учет по меньшему числу признаков, чем при первичном сортоизучении, но по большему, чем при производственном испытании. На этих участках изучают основные производственно-биологические особенности испытываемых сортов: сроки прохождения фенофаз; устойчивость к морозам, засухе, болезням, вредителям; урожайность; силу роста; вкусовые качества плодов, их лежкость и транспортабельность. На некоторых сортоучастках изучают консервные качества и биохимический состав плодов перспективных сортов, выделенных в результате испытания. Полученные данные подвергают статистической обработке. Оценивают также экономическую эффективность возделывания сорта.

Испытываемые сорта плодовых и ягодных культур, превосходящие по комплексу признаков контрольные сорта, считаются перспективными. После получения 3—6 полноценных урожаев сорт может быть предложен к районированию. Неперспективные сорта, уступающие по своим свойствам стандартным, снимают с испытания.

Для ускорения оценки на сортоучастке разрешено проводить предварительное или коллекционное изучение новых сортов до оформления документации, необходимой для передачи их на госсортоиспытание. Его проводят по типу первичного сортоизуче-ния. Растения высаживают в одной повторности, число растений на учетной делянке такое же, как при сортоиспытании. В коллекцию включают зарубежные и новые селекционные сорта, в частности проходящие сортоиспытание в регионах, близких по природно-климатическим условиям.

Однако, учитывая мировой опыт, следует заключить, что основная задача, стоящая перед системой госсортоиспытания, — ускорение процесса оценки сорта. Испытание в экстенсивных садах на сильнорослых подвоях с неоправданно большим числом растений (30 шт. каждого сорта) можно заменить ускоренным испытанием на меньшем числе растений (8—10 шт.). Оно должно включать использование слаборослых подвоев и формировок по типу садов короткого цикла и даже суперинтенсивных формировок типа лугового сада. Это позволяет быстро оценить сорта по качеству плодов, срокам прохождения фенофаз, устойчивости к болезням, морозам, засухе.

Приоритет оценки устойчивости сорта, имеющий место в современной программе сортоиспытания, неверен. Во-первых, нет необходимости проводить длительное испытание на урожайность сорта, если он не представляет ценности по другим параметрам. Во-вторых, продуктивность сорта особенно четко выявляется в интенсивных садах. В-третьих, биологический потенциал продуктивности сортов не реализуется полностью даже в суперинтенсивных насаждениях, поэтому маловероятно, что сорт, хорошо зарекомендовавший себя в интенсивном саду, окажется неперспективным в садах обычного типа. И, наконец, именно сады интенсивного типа — будущее нашего плодоводства, поэтому для них следует подбирать сорта в первую очередь.

Один из способов ускорения оценки новых сортов — их совместное испытание на специальных участках, в хозяйстве научно-исследовательского учреждения, а также организация сортоучастков при питомниках.

Еще одна задача Государственной комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений — патентование сортов, проведение испытаний по их отличимости, однородности и стабильности. Испытываемые сорта следует сравнивать по важнейшим морфологическим признакам и биологическим показателям с сортами-эталонами и использовать полученные описания для сравнения с другими сортами и установления достоверности растений данного сорта, когда в этом возникает необходимость, в частности при решении вопроса о допуске сорта (селекционного достижения) к использованию в производстве.

Производственное испытание сортов

Wed, 25 Feb 2009 22:20:04 GMT

Лучшие сорта плодовых и ягодных культур, выделенные в результате первичного изучения, испытывают в промышленных насаждениях, т. е. проводят производственное испытание, при котором очень важную роль играет правильный подбор хозяйств, в которых его проводят. Наиболее пригодны для этого экспериментальные базы (опытные хозяйства) научно-исследовательских учреждений и специализированные хозяйства. Для производственного испытания выбирают выровненный участок с благоприятными почвенными условиями, лучше всего использовать для этого целиком один квартал сада (ягодника). Число растений каждого испытываемого сорта подбирают таким образом, чтобы товарная партия плодов составляла, как минимум, Ют. В этом случае оценка товарных качеств, лежкости, транспортабельности и пригодности для реализации будет объективной. Рекомендуется высаживать испытываемый сорт плодовых культур на площади не менее 1 га, ягодных культур — 0,25 га. На этом же участке высаживают районированный сорт для сравнения.

Для производственного испытания следует выбирать сорта, заведомо превосходящие (или не уступающие) по основным производственным показателям районированным сортам. На участке производственного изучения проводят наибольшее число наблюдений и учетов, в основном по признакам, характеризующим производственную ценность сорта, — урожайности, срокам созревания, сильнорослости, пригодности для транспортировки, хранения, употребления в свежем виде и т. д. В экспериментальных ситуациях (подмерзание, засуха, болезни) фиксируют устойчивость сорта к неблагоприятным условиям. Наблюдения проводят не на всех, а на 10—15 выделенных из общего числа модельных деревьях.

Производственное испытание — важнейший этап как в объективной оценке сорта, так и в его пропаганде и размножении. Данные производственного испытания служат основой для принятия решения о районировании сорта. Так, в Краснодарском крае по данным производственного испытания были районированы сорта земляники Чернобривка, Южанка, Выставочная и Восход.

Ускорение процесса сортосмены в плодоводстве заставляет передовые сельскохозяйственные предприятия проводить широкое испытание новых отечественных и зарубежных сортов, превосходящих стандартные сорта по важнейшим хозяйственно-биологическим признакам, не дожидаясь результатов государственного испытания и даже первичного изучения их в научных учреждениях. Так, передовые хозяйства Краснодарского края «Сад Гигант», «Агроном», «Светлогорское», «Выселковское» и др. широко испытывают высококачественные зимние сорта яблони Фуджи, Бре-бурн, Ред, Гала, Пинова, Джонагоред, устойчивые к парше сорта яблони Флорина, Голд Раш, Интерпрайс, Либерти, транспортабельный сорт земляники Мармелада, сорт китайской сливы Анжелика позднего срока созревания и др. Это позволяет также быстро и эффективно улучшить сортовой состав в промышленных садах.

Первичное изучение сортов

Wed, 25 Feb 2009 22:19:10 GMT

Первичное (станционное, стационарное) изучение плодовых и ягодных культур проводят в научно-исследовательских учреждениях по плодоводству.

Необходимое условие объективной оценки сортов — равенство условий для деревьев или кустарников всех сортов, включенных в опыт. Лучше всего первичное испытание проводить на одном участке в одинаковых условия и при одной и той же агротехнике. Все те части участка, которые отклоняются от нормы (вымочки, бугры, линии электропередач и т. д.), выбраковывают и занимают растениями, исключенными из опыта. Если условия на участке отличаются достаточно резко (например, на склоне), то высаживают повторный контроль. Защитные полосы из нескольких видов растений (обычно два-три ряда) размещают вдоль дорог, зданий, изгородей, чтобы не допустить влияния дополнительных факторов на результаты испытания сорта. При размещении растений на склоне уклон не должен превышать 4—5°. Лучше размещать делянки в средней и верхней частях слонов, чтобы избежать более сильного подмерзания в нижней его части.

На участках первичного испытания деревья размещают по общепринятым в данном регионе схемам и выращивают по стандартной технологии, за исключением случаев, когда закладывают специальные опыты по изучению пригодности сортов для новых технологий выращивания.

На участках первичного испытания высаживают весь набор сортов, вновь поступивших в научное учреждение. Одновременно высаживают в качестве контроля ведущие стандартные сорта, характеризующиеся разными сроками созревания (ранние, средние, поздние), разными направлениями использования плодов (десертные, консервные, универсальные) или разными биологическими особенностями (сильнорослые, слаборослые, спуровые, колонно-видные). Размещают сорта блоками методом рандомизации.

На одном участке можно испытывать весь набор сортов одной культуры или наиболее специализированные сорта. На участках специального испытания одной группы сортов в качестве контроля используют сорта того же типа. Например, для слаборослых сортов яблони это может быть один из следующих сортов: Старк-римсон, Голден спур или Вагнера призовое (в южной зоне). Для местных сортов груши в садах южной зоны также достаточно взять в качестве контроля один сорт — Любимицу Клаппа или Вильяме летний.

Если культура новая и стандартных сортов нет, изучаемые сорта плодовых и ягодных культур высаживают блоками (желательно по шесть сортов) и сравнивают их. Например, нет пока стандартного слаборослого сорта сливы, алычи, черешни, абрикоса, хотя перспективные сорта этого типа уже появились, однако пока приходится сравнивать сорта новой культуры только между собой. Все вышесказанное относится и к испытанию подвоев с различной силой роста.

В первичное испытание включают сравнительно большое число сортов, поэтому на делянке приходится высаживать ограниченное число растений без повторностей: 3—5 плодовых деревьев (лучше 7—12) каждого сорта, 5—10 ягодных кустарников, 50— 100 растений земляники в однократной повторности.

В процессе первичного изучения наблюдения проводят по возможно большему числу признаков: срокам прохождения фенофаз, силе роста, устойчивости к экстремальным факторам среды (низким и высоким температурам, недостатку или избытку влаги, поражению вредителями и болезнями), продуктивности деревьев и кустарников, товарным и вкусовым качествам плодов. За выделившимися по комплексу признаков сортами проводят дополнительные наблюдения (технологические, биохимические, адаптивные). Данные, полученные в результате наблюдения на участках первичного сортоизучения, подвергают биометрической обработке. Затем составляют помологическую характеристику сорта, заполняя паспорт. Лучшие сорта, выделенные по комплексу признаков, передают на государственное испытание и рекомендуют их для посадки на участках производственного испытания и в маточ-но-черенковых садах.

При более подробном изучении наиболее перспективных сортов плодовых и ягодных культур наблюдения проводят также на маточниках и в питомниках. Выявляют способность сортов, в том числе и подвойных, к вегетативному размножению (вертикальными и горизонтальными отводками, зелеными и одревесневшими черенками), особенности роста саженцев, совместимость с основными подвоями. Выделяют апробационные признаки для определения сортов в питомнике.

Экспедиционное изучение сортов

Wed, 25 Feb 2009 22:13:16 GMT

Экспедиционное, или маршрутное, обследование предназначено для сбора сведений о поведении сортов плодовых и ягодных культур в производственных насаждениях и приусадебных садах. Эту работу необходимо проводить в тех местностях, где нет научно-исследовательских учреждений по плодоводству и сортоучастков. Экспедиционное обследование необходимо также после воздействия экстремальных факторов среды — морозов, засух, эпи-фитотий и т. д., когда наиболее четко проявляется реакция сорта на стрессовые ситуации.

Экспедиционные обследования садов ряда регионов проводили в нашей стране в 20—30-е годы XX в. Теоретическое обоснование биологического обследования как важнейшего метода сортоиспытания было дано профессором П. Г. Шиттом (1958). Исходя из положения о том, что плодовое дерево является «самописцем» влияния внешних условий на его рост и развитие, он считал, что биологическое обследование выявляет конечные результаты взаимодействия дерева и внешней среды. По результатам биологического обследования можно объективно судить о возможности культивирования того или иного сорта в конкретных условиях. Данные экспедиционного обследования плодовых садов в 20-е годы были положены в основу районирования, поскольку тогда еще не было сведений, полученных позднее на участках сортоиспытания в научно-исследовательских учреждениях по плодоводству. Этот метод позволяет получить дополнительные данные по характеристике районированных и перспективных сортов с учетом изменчивости среды на различных микроучастках, почвенных условий, подвоя, агротехники и возраста растений.

Особенно важную роль экспедиционное обследование играет в выявлении местных сортов, а также сортов, стихийно завезенных садоводами-любителями и отсутствующих в коллекциях научных учреждений. В процессе обследования плодовых насаждений могут быть выявлены и ценные клоны известных сортов. Данные, полученные в результате экспедиционного обследования, используют для характеристики сортов плодовых и ягодных культур и учитывают при изменении сортимента.

Селекционное улучшение сорта

Wed, 25 Feb 2009 00:03:56 GMT

Оптимальный способ улучшения сортимента плодовых и ягодных культур — выведение новых сортов в каждом регионе. Местные сорта плодовых и ягодных культур, адаптированные к природно-климатическим условиям своего региона, чаще всего имеют существенные недостатки — плоды мелкие, их вкусовые и технологические качества оставляют желать лучшего и т. д. Число местных сортов в промышленных сортиментах плодовых и ягодных культур постепенно снижается, а в стандартных сортиментах таких культур, как земляника, смородина, крыжовник, черешня, персик, алыча, они практически отсутствуют.

Не в полной мере соответствуют современным требованиям в большинстве регионов и интродуцированные сорта. Основной их недостаток — слабая приспособленность к климату и особенностям агротехники на новом месте. Кроме того, обычно интродуци-руют сорта, которые были выведены в других странах задолго до того, как приступили к их испытаниям на новом месте, так что неудивительно, что за это время требования, предъявляемые к сорту, могли значительно измениться. Например, впервые районированные в последние 10—15 лет сорта яблони Айдаред, Кидс Оранж Ред, Корей; сливы — Стенлей; персика — Ред Хавен и др. выведены 50—100 лет тому назад.

Вовлечение в работу по сортоиспытанию, а следовательно, и по улучшению сортимента плодовых и ягодных культур новых селекционных сортов, полученных в научно-исследовательских учреждениях региона и близких по условиям внешней среды регионов, будет способствовать радикальному решению этой проблемы. Эффективность такого подхода можно проиллюстрировать несколькими примерами из практики создания сортиментов отдельных плодовых и ягодных культур. У алычи новые селекционные сорта Обильная, Десертная, Южная красавица, Кубанская комета, Не-берджайская ранняя, Путешественница и др. быстро вытесняют старые сорта, выделенные как местные в различных регионах, поскольку превосходят их по размеру, вкусовым и товарным качествам плодов, зимостойкости, устойчивости к болезням и технологичности. Новые крупноплодные и урожайные сорта черешни Крупноплодная, Успех, Мечта, а также малины — Маросейка и Киржач позволяют резко повысить эффективность этих культур.

Новые селекционные сорта черной смородины, крыжовника и малины более урожайны, пригодны к механизированной уборке и по комплексу признаков не уступают мировым стандартам, а в ряде случаев и превосходят их. Особое место занимают новые сорта в сортименте тех плодовых и ягодных растений, которые недавно введены в культуру (облепиха, калина, степная вишня, жимолость, лимонник, кизил).

Контрольные вопросы. 1. Почему необходимо заменять старые сорта новыми? 2. Какими достоинствами и недостатками обладают стародавние сорта плодовых культур? 3. Почему необходимо проводить интродукцию сортов плодовых культур? 4. Что такое акклиматизация и натурализация плодовых растений? 5. Какие сорта плодовых культур интродуцированы в последние годы в сады вашего региона? В чем преимущества новых сортов перед местными и интродуцированными?

Интродукция

Wed, 25 Feb 2009 00:02:54 GMT

Интродукция (от латинского introductio — введение) — это перенос растений из одного региона в другой для их последующего возделывания в новых условиях. Интродукцию плодовых и ягодных растений издавна использовали для обогащения сортимента во всех странах.

Несколько тысячелетий назад из Китая по Великому шелковому пути в Среднюю Азию, Иран, Закавказье, а затем в Древнюю Грецию и Древний Рим были интродуцированы абрикос, персик, китайская слива. Потомки этих интродуцентов послужили основой для формирования местных сортиментов этих стран.

В конце XIX в. с развитием товарного производства плодов и появлением сети коммерческих питомников интродукции зарубежных, преимущественно западноевропейских, сортов стали придавать исключительно большое значение. При этом не учитывали разницу в климате. Известный садовод Грелль считал возможной успешную акклиматизацию зарубежных сортов в средней

полосе России посредством создания благоприятных условий для роста растений, в частности путем прививки на зимостойкие подвои. Несостоятельность подобных представлений доказал И. В. Мичурин, показавший, что механическим переносом с помощью вегетативного размножения незимостойких западноевропейских сортов в среднюю полосу России добиться успеха нельзя. Необходимо создание местного сортимента.

Интродукцию сортов плодовых и ягодных культур осуществляют путем переноса вегетативных частей растений — саженцев и черенков. Но при интродукции дикорастущих видов, местных сортов и сортов, хорошо передающих свои признаки семенному потомству (некоторые сорта персика и абрикоса, аронии черноплодной, вишни войлочной и др.), используют и семенное размножение. В этом случае плодоводы сталкиваются с явлением акклиматизации — процессом приспособления к новым условиям внешней среды. При этом могут появляться формы, более продуктивные в новых условиях.

И. В. Мичурин, а также Н. Ф. Кащенко, работавший в Сибири и на Украине, предложили метод ступенчатой акклиматизации. При продвижении на север берут семена у экземпляров плодовых растений на крайней северной границе их произрастания, высевают еще севернее, отбирают наиболее зимостойкие, собирают с них семена и высевают их еще севернее — и так поступают в нескольких генерациях.

Под воздействием новых условий среды обитания, а также усиливающегося процесса образования трансгрессивных мутантов и последующего отбора наиболее выносливых форм удается получить значительно более устойчивые формы, чем исходные образцы. Таким способом Н. Ф. Кащенко добился акклиматизации абрикоса и персика на Украине, а его последователи — в Беларуси, Латвии, Воронежской и других областях России.

При интродукции сортов и видов в новые районы некоторые из них при семенном размножении настолько хорошо адаптируются в местных условиях, что даже могут произрастать в природных условиях без помощи человека (дичать). Это явление получило название натурализации. Можно привести много примеров натурализации видов плодовых и ягодных растений. Так, в горах Памира, Кавказа и юга Украины можно нередко встретить одичавшие растения абрикоса, на Севером Кавказе — абрикоса, сливы и вишни. На Дальнем Востоке встречаются заросли одичавшей уссурийской сливы. Известны случаи натурализации персика в США.

Очень важно правильно выбрать регион, откуда следует интро-дуцировать виды и сорта плодовых и ягодных культур. При этом учитывают их происхождение, географическое распространение, адаптивность. При интродукции плодовых и ягодных растений прежде всего используют метод климатических аналогов, т. е. инт-родуцируют растительный материал из стран, близких по своим природно-климатическим условиям. Чаще всего это обеспечивает успех интродукции. Надо также учитывать, что для регионов южной зоны плодоводства в мире больше стран — климатических аналогов, чем для регионов средней и особенно северной зон плодоводства России. Поэтому значение интродукции для улучшения сортимента плодовых и ягодных культур в этих зонах неодинаково: доля интродуцированных сортов в южной зоне наиболее велика, а в северной — незначительна.

В южной зоне плодоводства особенно эффективна интродукция сортов плодовых и ягодных культур из США, Франции, Японии, Италии, Австралии, Новой Зеландии, Болгарии, Югославии, Румынии, расположенных в сходном умеренно теплом климате. Особенно ценными оказались сорта, интродуцированные в последнюю четверть прошлого века именно из этих стран: яблони — Ай-даред, Старкинг, Старкримсон, Кид Оранж Ред, Корей, Голден Делишес; груши — Вильяме красный, Бере ранняя Мореттини; сливы — Стенлей (цв. ил. 4); персика — Ред Хавен (цв. ил. 5), Кол-лине, Джерсайленд, Фаворит Мореттини; черешни — Бигарро Бурлат; вишни — Норт Стар, Метеор, Облачинская и др.

В среднюю зону плодоводства интродуцированы ценные сорта плодовых и ягодных культур из Канады, Англии, Швеции, Финляндии, Германии: яблони —Лобо, Спартан, Малиновое Обер-ландское, Нордгаузен; смородины — Оджебюн, Эрстминг аус Фирлянден, Джонкир Ван Тете; крыжовника — Хинно Майнен Кельтайнен, Хинно Майнен Пунайнен; малины — Латам, Нью-бург, Моллинг Промис; земляники — Ранняя Махерауха, Роксана.

Усилиями И. В. Мичурина и его учеников в среднюю зону плодоводства были интродуцированы новые для региона плодовые растения: арония черноплодная, вишня войлочная, актинидия ко-ломикта, лимонник, облепиха. В последние годы успешно внедряются в сады и такие перспективные здесь культуры, как клюква, голубика, ежевика из США, ирга из Канады, хеномелес из Китая.

В северной зоне плодоводства интродуцированы слива канадская, сорта вишнеслив (гибриды вишни низкой с китайской сливой), арония черноплодная, черемуха виргинская из Северной Америки, но они не вошли здесь в число ведущих плодовых культур.

Иногда сорта плодовых и ягодных культур, интродуцированные из других регионов, оказываются особенно ценными в местностях, значительно отличающихся по климату от родины сорта. Так, сорта сливы Ренклод Альтана и Анна Шпет получили значительно большее распространение на Северном Кавказе, чем на родине — в Чехии и Германии. До недавнего времени это можно было сказать и о сортах сливы Венгерка итальянская и Ренклод зеленый; сорта яблони Ренет Симиренко и Слава Победителям, выведенные на Украине, получили на Северном Кавказе более широкое распространение, чем на родине. Поэтому целесообразно интродуцировать сорта, не только подобранные методом климатических аналогов, но и выведенные в регионах, значительно отличающихся по климатическим условиям от той местности, где их будут испытывать. При этом следует учитывать генетическое и географическое происхождение сорта, а также его биологические особенности.

Сорта более пластичных плодовых и ягодных культур, характеризующиеся большим разнообразием признаков, легче приспосабливаются к новым условиям внешней среды благодаря более высокой адаптивности. Интродукция сортов яблони, груши, персика, земляники более эффективна, чем сортов абрикоса, многие биологические признаки которого консервативны. Особенно ценны для интродукции сорта с высоким потенциалом адаптивности, получившие достаточно широкое распространение в разных странах. При завозе больших партий посадочного материала без тщательного многолетнего изучения предпочтение следует отдавать именно таким сортам. Из числа интродуцированных в последние годы к ним можно отнести сорта: яблони — Айдаред, Лобо, Спартан; груши — Вильяме Ред Дельбара, Бере ранняя Мореттини; персика — Фаворит Мореттини, Ред Хавен; сливы — Стенлей и др. Можно предположить, что найдутся регионы, в южной зоне которых будут успешно произрастать такие сорта яблони, как Гранни Смит, Фуд-жи, Гала, Джонаголд, Пинова; вишни — Хайманова консервная, Берди Ботерро, Норт Стар, Метеор; черешни — Лапине, Соната и другие, расширяющие свой ареал в различных странах мира.

Особенно важное значение имеет интродукция клоновых подвоев плодовых культур. Многие подвои обладают высокой адаптивностью и пригодны для использования в различных зонах. Этим свойством обладают такие отечественные подвои, как Пара-дизка Будаговского, 54-118, 62-396, выведенные в Мичуринске, но хорошо зарекомендовавшие себя в средней и южной зонах плодоводства, а также в некоторых зарубежных странах, в частности в США. К ним следует отнести также подвои Крымской ОСС для косточковых культур — ВВА 1, ВСЛ 2 и др. В мировом плодоводстве широко распространены подвои яблони М 9, ММ 106, сливы Марианна, груши А, ББА 29 и др. Поскольку работу по улучшению подвоев проводят далеко не во всех селекционных центрах мира, интродукция повсеместно остается основным источником улучшения их сортимента.

Интродукция сортов — процесс постоянный. Выведение новых сортов за пределами регионов, необходимость улучшения сортимента путем введения в садах новых культур — все это требует того, чтобы интродукционная работа в плодоводстве всех зон велась непрерывно.

Использование местных сортов

Wed, 25 Feb 2009 00:01:12 GMT

Обычно сортимент плодовых и ягодных культур в любом регионе складывается первоначально из стародавних местных популяций, из них выделяют лучшие формы, которые становятся местными сортами.

Местными считают сорта, получившие распространение лишь в одном регионе или даже на ограниченном числе приусадебных участков и размножаемые первоначально только местным населением. Впоследствии лучшие местные сорта могут получить более широкое распространение и стать промышленными, как, например, сорта яблони Антоновка (цв. ил. 3), Боровинка, Белый налив, сливы — Скороспелка красная, вишни — Владимирская.

Местные сорта, известные в течение продолжительного периода времени (до нескольких столетий), получили название стародавних сортов. Для выделения местных сортов проводят экспериментальное обследование садов в общественном и частном секторах, выявляют лучшие формы плодовых и ягодных растений и затем проводят их испытание. На основании данных, собранных при экспедиционном обследовании и полученных при изучении местных сортов, лучшие из них рекомендуют для возделывания в садах. К таким сортам, до сих пор сохранившим большое производственное значение, относятся местные сорта сливы Венгерка московская, Скороспелка красная, Тульская черная; вишни — Владимирская, Шубинка, Растунья; яблони — Антоновка обыкновенная, Анис алый, Коричное полосатое, Грушовка московская; груши — Бессемянка, Бергамот осенний и др.

В отдельных случаях выделение из местных форм выдающихся сортов позволило им превратиться из любительских в промышленные. Так, дальневосточные селекционеры Н. Н. Тихонов, Г. Т. Козьмин и др. отобрали и широко размножили лучшие местные сорта уссурийской сливы из Приморья и Маньчжурии, такие, как Маньчжурская красавица, Чернослив маньчжурский, Желтая Хопты, Нарядная дальневосточная, заложив основу сортимента сливы не только на Дальнем Востоке, но и во всей северной зоне плодоводства России.

В настоящее время в большинстве регионов России сложились стабильные стандартные сортименты плодовых и ягодных культур, перспективы их улучшения за счет местных сортов невелики. Значение старых аборигенных сортов в региональных сортиментах постоянно уменьшается, поскольку по комплексу производственно-биологических призгнаков местные сорта не могут конкурировать с новейшими селекционными достижениями — современными сортами основных промышленных плодовых и ягодных культур. Поэтому улучшение сортиментов важнейших плодовых и ягодных культур, таких, как яблоня, груша, вишня, слива, абрикос, смородина, малина, крыжовник, земляника, благодаря местным сортам маловероятно, хотя многие из них и обладают ценными признаками, например максимальной морозостойкостью на северной границе культивирования плодовых растений. Так, Н. И. Савельев и В. В. Кичина выявили в Нижегородской области местные сорта яблони, которые способны переносить морозы ниже —42 °С и превосходят по этому признаку все другие среднерусские сорта яблони.

Выявление и сбор местных сортов необходимо продолжать, особенно в регионах с древней плодоводческой культурой и различиями в климате в пределах сравнительно небольшой территории, прежде всего в горах (Средняя Азия, Кавказ, Крым). Это относится и к регионам, куда переселенцы завозили разнообразный сортовой материал и в результате переопыления отбирали наиболее приспособленные к местным условиям формы. Так формировался местный сортимент плодовых культур на Северном Кавказе, в частности в Краснодарском крае, куда в XIX в. были завезены сорта с Украины, из Молдавии, России, а ранее — из Турции и Закавказья, где имелись местные адыгейские сорта. В 50-е годы на Кубани И. М. Рядновой, Б. А. Мотовиловым, Н. В. Колесовым были выделены ценные местные сорта черешни, сливы, абрикоса, а местные сорта айвы Кубанская, Таманская и Янтарная краснодарская до сих пор остаются стандартными сортами.

Местные сорта, как правило, хорошо приспособлены к своим природно-климатическим условиям, урожайны, а лучшие из них дают плоды хорошего качества. Большое значение имеет сбор местных примитивных форм у тех плодовых и ягодных растений, которые недавно введены или только вводятся в культуру, но уже возделываются местным населением, — облепихи, калины, рябины, жимолости, актинидии, лимонника, ореха грецкого, черемухи. Некоторые садоводы-любители собрали уникальные формы малораспространенных плодовых и ягодных растений, которые представляют интерес для более широкого распространения.

Еще одно направление эффективного практического использования в плодоводстве местных сортов — выделение из их числа сортов семенных подвоев. Многие высокопродуктивные мелкоплодные местные сорта обладают высокой всхожестью семян, дают выравненное жизнеспособное потомство, совместимое с современными сортами, которые повышают на этих подвоях урожайность.

Широкую известность как семенные подвои получили в питом-ниководстве местные сорта: яблони — Боровинка, анисы, Розмарин черкесский, синапы; груши — Бергамот черкесский; вишни — Владимирская, Шубинка, Гриот украинский; сливы —Скороспелка красная, Тернослив осенний; персика —Ак шафталю. В результате изучения в Краснодарском крае местных сортов И. М. Ряднова выделила как семенные подвои сорта персика Памирский 5 и Тихорецкий 4 и черешни Черноглазка и Оксана. Ценные формы персика Чгови отобраны в Армении Л. А. Апояном.

Улучшение сортимента плодовых и ягодных культур

Tue, 24 Feb 2009 23:57:23 GMT

Одна из главных задач сортоведения плодовых и ягодных культур — улучшение их сортимента даже в том случае, если имеющийся сортимент той или иной культуры в полной мере соответствует требованиям производства и потребителя. Для этого существуют объективные причины.

Во-первых, сорта плодовых и ягодных культур являются клонами (вегетативным потомством одного растения) и поэтому стареют. Век клона намного превышает продолжительность жизни исходного растения (сеянца), но и он небеспределен. Так, для сорта земляники, по мнению Р. И. Шредера, он не превышает 60 лет, для сорта яблони, по данным Пайта, — 300 лет. Однако из этого правила имеются и исключения: сорта яблони Кальвиль белый и Апи звездчатый известны со времен Древнего Рима, а сорт яблони Пармен зимний золотой, сорта сливы Ренклод зеленый и Венгерка ажанская выращивают в Европе уже несколько веков. Однако можно привести примеры и быстрого старения сортов. В последние десятилетия выродились такие сорта земляники, как Комсомолка, Красавица Загорья, Иосиф Магомет, Чернобривка, созданные в 30-е годы прошлого века отечественными селекционерами, и многие сорта И. В. Мичурина, его современников и учеников.

Выращивание сортов плодовых и ягодных культур обусловлено не только их старением, но и тем, что с возрастом они нередко становятся менее устойчивыми к болезням, особенно вирусным и микоплазменным, а это резко снижает их продуктивность.

Во-вторых, меняются требования, предъявляемые производством и потребителем к сорту. В результате селекции, направленной на решение новых задач, появляются сорта, превосходящие старые по некоторым важным показателям или по комплексу признаков.

В-третьих, поскольку вся территория России расположена в зоне рискованного плодоводства, дальнейшее развитие этой отрасли сельскохозяйственного производства невозможно без повышения устойчивости новых сортов к стрессовым ситуациям — температурному и водному стрессам, эпифитотиям и т.д. При этом необходимо ликвидировать разрыв в качестве плодов между адаптивными и местными сортами и лучшими мировыми стандартами, чтобы первые могли успешно конкурировать на нашем рынке с зарубежной продукцией.

В-четвертых, следует учитывать, что плодоводство многовари-антно и внедрение новых технологий производства и использования плодов не исключает применение традиционных методов их возделывания и потребления. Поэтому наряду с промышленными сортами широкого профиля у ведущих плодовых культур имеют право на существование и сорта, предназначенные для тех или иных специфических технологий возделывания, способов потребления в свежем виде, хранения и консервирования.

В результате селекционной работы были созданы сорта яблони, устойчивые к парше (Прима Флорина, Либерти и др.); крупноплодные сорта черешни (Крупноплодная, Успех и др.), черной смородины, малины, облепихи; зимостойкие сорта алычи, черешни, абрикоса; устойчивые к коккомикозу сорта вишни. Эти сорта быстро вытесняют старые, хотя последние вовсе не утратили своих положительных качеств. Таким образом, процесс замены старых сортов на новые объективно неизбежен. Он получил название сортосмены.

Чем менее совершенен сортимент той или иной культуры, тем быстрее осуществляется сортосмена. Это прежде всего относится к сортиментам новых для промышленного садоводства культур: персика и алычи на Северном Кавказе; сливы, груши, абрикоса и яблони в Сибири и на Дальнем Востоке. Если же сортимент сложился из ценных сортов, отвечающих требованиям современного производства, то их замена на новые идет медленнее.

К важнейшим источникам новых сортов для улучшения сортимента относятся следуюшие:

использование местных сортов;
интродукция;
селекционное улучшение.

Зональное районирование плодовых и ягодных культур

Sun, 22 Feb 2009 13:12:29 GMT

Плодоводство как отрасль сельскохозяйственного производства получило развитие на большей части территории России, включающей различные природно-климатические зоны. Это обусловливает специфику набора культур и сортов, выращиваемых в различных регионах, необходимость выделения зон, характеризующихся своими особенностями в подходе к формированию сортиментов. Всю территорию, где выращивают плодовые и ягодные культуры, принято делить на три зоны:

южная зона плодоводства — Северный Кавказ, Нижнее Поволжье;
средняя зона — Нечерноземные области, Центрально-Черноземные области, Поволжье (кроме Нижнего);
северная зона — края и области Сибири, Урала, Дальнего Востока.

В южной зоне развитию плодоводства благоприятствуют обилие тепла и длительный вегетационный период. К лимитирующим климатическим факторам относятся недостаток влаги и периодические повреждения зимой от морозов до —20...—30 "С, особенно в конце зимы после длительных периодов теплой погоды.

В средней зоне более короткий вегетационный период, поэтому ощущается недостаток тепла. Морозы до —40 °С повреждают деревья во все фазы зимовки. В ряде регионов зоны ощущается и недостаток влаги.

В северной зоне короткий вегетационный период и суровая зима с понижением температуры до —45...—50 "С.

Сортименты плодовых и ягодных культур в каждой из этих зон формировались в соответствии со сложившимся комплексом природно-климатических условий. Деление на зоны плодоводства по территориальному признаку, естественно, условно, поскольку в некоторых регионах возделывают сорта, присущие различным зонам. Так, в средней полосе России наряду с сортами, свойственными средней зоне плодоводства, возделывают и некоторые сорта, характерные для южной зоны: яблони — Слава переможцам; сливы — Стенлей; черешни — Дрогана желтая; алычи — Кубанская комета, Путешественница, Шатер.

При использовании определенных технологий можно культивировать в северной зоне сорта из других зон. Так, в Сибири выращивают среднерусские сорта яблони в стелющейся культуре, а в Приморском крае на участках с более теплым микроклиматом — среднерусские сорта яблони и вишни.

В пристенной культуре и с использованием пленочных каркасов в Подмосковье успешно возделывают даже южные плодовые культуры (персик, абрикос, черешню).

Однако эти исключения не сказываются на хорошо выраженной специфике сортиментов каждой из трех зон плодоводства.

Промышленное плодоводство сосредоточено преимущественно в южной зоне, где произрастают все плодовые культуры, причем наиболее ценные по качеству плодов сорта. В этой зоне в промышленных садах получают товарную продукцию персика, абрикоса, черешни, алычи, южных сортов яблони, груши, сливы, вишни. Из ягодных культур основные площади занимает земляника, и только на севере зоны имеются товарные насаждения ягодных кустарников — смородины, малины, реже крыжовника. К сортам южной зоны предъявляют наиболее высокие требования по продуктивности и качеству плодов.

Подбор принципиально новых сортов не играет важной роли при улучшении сортимента плодовых и ягодных растений в южной зоне, поскольку обусловлен в основном наличием недостатков у существующих сортов. Например, устойчивые к парше сорта яблони Прима, Флорина, Либерти быстро расширяют площади за счет сортов, неустойчивых к этой болезни. Новые сухофруктовые сорта сливы Кубанская легенда, Венгерка кавказская, Синяя птица, Чернослив адыгейский пришли на смену сортам Венгерка итальянская и Венгерка ажанская на Северном Кавказе благодаря тому, что они превосходят последние по урожайности, зимостойкости и устойчивости к вирусу шарки. Сорта черешни Мелитопольская черная и Крупноплодная вытеснили сорт Исполинская, поскольку они более урожайны, и сорт Дайбера черная, поскольку образуют более высококачественные плоды. В Краснодарском крае сорт земляники Южанка заменил сорт Кульвер, поскольку превосходит его по урожайности, а также по вкусовым и технологическим качествам плодов.

Возможности совершенствования сортимента плодовых и ягодных культур в южной зоне плодоводства безграничны. Однако, как выяснилось, очень немногие сорта южного сортимента соответствуют современным требованиям, предъявляемым к сортам интенсивного типа. Это относится как к традиционным (яблоня, груша, слива, абрикос, персик, черешня, вишня), так и к сравнительно новым культурам для промышленных садов (алыча, айва, нектарины).

С внедрением новых крупноплодных и ремонтантных сортов земляники и малины, а также сортов бесшипой крупноплодной ежевики в этой зоне возрастет значение и ягодных культур.

В средней зоне породно-сортовой состав плодовых и ягодных растений иной. Из плодовых культур промышленное значение повсеместно имеют яблоня и вишня, лишь в некоторых местах — груша, арония черноплодная и слива. По качеству плодов сорта средней зоны, такие, как вишня Владимирская, яблоня Антоновка обыкновенная, груша Бессемяни, слива Очаковская желтая, уступают южным, но они достаточно хороши для местного потребления. Многие сорта сортимента средней зоны пригодны для консервирования, поскольку характеризуются высоким содержанием кислот, пектинов, полифенолов, красящих веществ и витаминов.

В товарных насаждениях средней зоны важную роль повсеместно играют ягодные культуры (земляника, малина, смородина, крыжовник), сортимент которых очень разнообразен. Сортосмена идет довольно быстро из-за внедрения новых плодовых и ягодных растений. В промышленных садах высаживают облепиху, клюкву, шиповник, в приусадебных садах возделывают хеномелес японский, актинидию, лимонник, рябину, голубику, бруснику, жимолость, вишню войлочную, калину.

Хотя требования к качеству плодов у основных плодовых культур в средней зоне плодоводства не так высоки, как в южной, наблюдается стремление приблизиться в новых сортах по этому показателю к южному сортименту. В то же время к сортам этой зоны предъявляются гораздо более высокие требования по адаптивности к стрессам, особенно низкотемпературному (зимостойкость), что должно сочетаться с меньшей требовательностью сортов к теплу в вегетационный период. К сортам ягодных культур предъявляются высокие требования не только по качеству плодов и продуктивности, но и по адаптивности к неблагоприятным факторам среды и технологическим признакам.

Подбор новых сортов для улучшения сортимента плодовых и ягодных культур в средней зоне плодоводства направлен как на смену распространенных сортов на более продуктивные, высококачественные, адаптивные и технологичные, так и на создание принципиально новых форм для оригинальных технологий, обогащение сортимента путем внедрения новых оригинальных культур. При этом необходимо учитывать, что удельный вес индивидуального садоводства, отличающегося повышенным спросом на разнообразие и оригинальность новых сортов, особенно велик. Это является важным стимулом для увеличения разнообразия в породно-сортовом составе средней зоны плодоводства.

В северной зоне промышленное плодоводство развито значительно слабее и сортимент его намного беднее. На первый план в промышленных садах выходят такие ягодные культуры, как смородина, крыжовник, жимолость, в меньшей степени — малина и земляника, а также облепиха. Из плодовых культур в промышленных садах возделывают яблоню (мелкоплодные сорта), грушу (на Дальнем Востоке), аронию черноплодную, вишню степную и войлочную, абрикос дальневосточный, сливу уссурийскую и канадскую. Важнейший фактор совершенствования сортимента плодовых и ягодных культур в этой зоне — быстрый рост любительского садоводства, что также способствует внедрению в садах новых плодовых и ягодных культур, таких, как актинидия, лимонник, клюква, калина, лох многоцветковый и др. Важнейшая задача плодоводства в северной зоне — создание зимостойких сортов всех культур при постепенном повышении массы и качества плодов. Для облепихи и смородины, получивших распространение в промышленных насаждениях, важное значение приобретает и создание технологичных сортов, поскольку в этой зоне также необходимо внедрение интенсивных технологий.

Районирование плодовых и ягодных культур предусматривает разработку местных сортиментов в краях, областях, зонах и т. д. Например, в Краснодарском крае выделены четыре зоны и девять подзон:

предгорная зона (западная, центральная и юго-восточная подзоны);
прикубанская зона (плавневая, закубанская, центральная, восточно-кубанская подзоны);
черноморская зона (центральная, южная, анапо-таманская подзоны);
степная зона (северо-восточная и приазовская подзоны).

В каждой из этих подзон разработан свой сортимент, учитывающий специфику их природно-климатических условий. Эти сортименты служат основой для промышленного разведения плодовых и ягодных культур. В них определяют процентное соотношение плодовых культур и отдельных сортов. В плодовых питомниках необходимо преимущественно выращивать сорта, районированные в той зоне, которую они обслуживают. Им разрешено также выпускать определенный процент саженцев культур и сортов, перспективных для данного региона и пользующихся спросом у садоводов-любителей.

Зональные сортименты периодически пересматривают и учитывают при разработке проектов новых промышленных насаждений. Наряду с районированными сортами к сортименту прилагают сорта для производственного испытания и использования в любительском садоводстве.

Контрольные вопросы. 1. Какие факторы влияют на изменчивость сортов плодовых и ягодных культур при выращивании их в различных климатических условиях? 2. Какие сорта плодовых и ягодных культур обладают большой и малой адаптивностью? 3. Какие выделены зоны плодоводства? 4. В каких зонах сосредоточены основные промышленные насаждения ведущих плодовых и ягодных культур? 5. Что такое зональное районирование плодовых культур?

Специфичность реакции сортов на изменение природно-климатических условий

Sun, 22 Feb 2009 13:10:37 GMT

Различия в генотипах отдельных сортов плодово-ягодных растений обусловливают и их неодинаковую реакцию на изменение условий внешней среды, место обитания. Как правило, генетический потенциал сорта наиболее полно раскрывается в фенотипе на его родине. Ярким примером, подтверждающим это положение, могут служить стародавние аборигенные сорта плодовых культур. В частности, закавказские и среднеазиатские сорта абрикоса (Ша-лах, Нахичеванский красный, Хурман, Арзами, Супханы, Кондак и др.) и персика (Наринджи, Лимони, Хидиставский желтый, Ак-шафталю и др.) во всей полноте проявляют свои выдающиеся качества только на родине. То же самое можно сказать о сортах яблони Анис алый в Поволжье и Антоновка обыкновенная в Центральном Черноземье.

При переносе в другие регионы сорта по-разному реагируют на изменение климатических условий и агротехники. Некоторые сорта плодовых культур представляют особую ценность по комплексу хозяйственно важных признаков и биологических особенностей только в небольшом регионе или даже в одной местности. В других местообитаниях они уступают местным сортам по качеству плодов, продуктивности либо устойчивости к болезням, вредителям или температурным стрессам. В качестве примера можно привести следующие сорта: яблони — Анис кубанский в Краснодарском крае; сливы — Тульская черная в Тульской области, Венгерка московская в Подмосковье; вишни — Растунья, Расплетка, Мензелинская в Поволжье. Эта группа сортов обладает очень низкой адаптивностью к меняющимся условиям среды.

Некоторые сорта плодовых и ягодных культур распространяются на весь регион или даже за его пределы. В других местах обитания они проявляют себя хуже, чем на родине, но не настолько, чтобы их возделывание было нецелесообразным (по комплексу признаков они не уступают другим распространенным здесь сортам). К этой группе можно отнести сорта: яблони — Штрейфлинг, Коричное полосатое; сливы — Скороспелка красная и Очаковская желтая; вишни — Владимирская и Гриот украинский; малины — Усанка и Вислуха.

Иногда встречаются сорта плодовых и ягодных культур, которые на своей родине не в полной мере раскрывают потенциал положительных признаков, заложенных в генотипе. При переносе таких сортов в иное место обитания могут сложиться условия, благоприятствующие проявлению всего потенциала положительных признаков, в результате тот или иной сорт может стать выдающимся по многим признакам, а по их комплексу попасть в число ведущих для данного региона. Классический пример такого рода — сорт яблони Апорт кроваво-красный (Апорт алма-атинский, Апорт Александр). Родина этого сорта — Воронежская область. Однако здесь он не выделялся среди возделываемых сортов по урожайности, качеству, устойчивости к болезням, зато в Казахстане, в окрестностях Алма-Аты, в среднегорьях Заилийского Алатау Апорт кроваво-красный раскрыл все свои возможности, заложенные в генотипе. Плодам этого сорта здесь нет равных по размеру, окраске и вкусовым качествам. Именно плодам этого сорта обязан своим названием город Алма-Ата, что в переводе с казахского означает отец яблок.

Аналогичные примеры можно привести и для других сортов. Сорт яблони Ренет Симиренко на своей родине в лесостепях Украины не стал ведущим сортом, однако был признан таковым по урожайности, качеству и лежкости плодов на Северном Кавказе, особенно в Краснодарском крае. Сорт абрикоса Лучший Мичуринский не оправдал своего названия в Мичуринске, но прекрасно зарекомендовал себя в Хабаровске, где был районирован. Выведенный С. В. Жуковым сорт черешни Валерий Чкалов не получил распространения в Тамбовской области, но отлично проявил себя в Мелитополе, получил широкое распространение на юге Украины и на Северном Кавказе.

Наибольшую ценность для промышленного возделывания представляют сорта, широко распространенные в отличающихся по своим условиям регионах благодаря исключительной пластичности. Некоторые сорта плодовых и ягодных культур получили распространение во многих странах мира. Их принято называть сортами-космополитами. Они стали ведущими в мировом промышленном сортименте. К ним относятся сорта: яблони — Голден Делишес (цв. ил. 1), Джонатан, Мелба; груши — Вильяме летний (Бартлет) (цв. ил. 2); сливы — Венгерка ажанская, Венгерка итальянская, Стенлей, Ренклод Альтана; черешни — Исполинская (Гедельфинген), Наполеон розовая; вишни — Монморенси; персика — Эльберта, Ред Хавен; земляники — Зенга Зенгана, Редгоунт-лит; актинидии китайской (киви) — Хайвард и др.

В России есть группа отечественных стародавних и новых сортов, получивших широкое распространение в различных регионах. Это сорта: яблони — Боровинка, Белый налив, Слава пере-можцам; вишни — Любская, Жуковская, Тургеневка; сливы — Евразия 21, Скороспелка красная; земляники — Фестивальная, Ясна; смородины — Белорусская сладкая, Минай Шмырев, Голубка; малины — Барнаульская, Новость Кузьмина; алычи — Кубанская комета, Путешественница и др.

Изменчивость сортов при выращивании в различных зонах

Sun, 22 Feb 2009 13:09:14 GMT

При переносе сортов в новую среду обитания следует учитывать, что они по-разному реагируют на изменение условий выращивания. Так, совершенно очевидно, что безуспешно закончится попытка выращивать субтропические и южные плодовые культуры (персик, южные сорта сливы, абрикоса, яблони, груши) в Сибири, где они наверняка вымерзнут, или культивировать на Кавказе сибирские сорта яблони, груши, сливы, которые не выдержат конкуренции с южными сортами этих культур по качеству плодов.

Однако во всех регионах планеты садоводы стремятся обогатить существующий сортимент. Наряду с научными учреждениями активную роль в этом процессе играют садоводы-любители, что особенно наглядно проявляется при массовой миграции населения, которое пытается перевезти на новое место жительства и привычные плодовые и ягодные растения. В одних случаях эти попытки могут увенчаться успехом, как в случае переноса украинских и молдавских сортов сливы, вишни, айвы, черешни на Кубань переселенцами из Украины и Молдовы или среднерусских яблок в Казахстан, в других — закончиться неудачей (перенос среднерусских сортов яблони, груши, вишни и сливы в Сибирь и на Дальний Восток).

Процесс сознательного и стихийного испытания новых форм осуществляется повсеместно. При этом наблюдается исключительная изменчивость в проявлении признаков и свойств плодово-ягодных растений как реакции на изменение условий среды. Особенно велико желание вырастить южные высококачественные сорта плодово-ягодных растений в нетрадиционных для них регионах.

При переносе в более северные районы южных сортов плодовых культур обычно отмечают снижение их зимостойкости. Это связано прежде всего с недостатком тепла в период вегетации — в результате растения не могут своевременно закончить рост, хорошо подготовиться к зимовке и развить максимальную зимостойкость. Поэтому сорта южных плодовых и ягодных растений (черешни, персика, миндаля, абрикоса, ежевики), а также южные сорта яблони, груши, сливы и вишни подмерзают здесь даже при сравнительно низких температурах (до —30 °С), которые они легко переносят в более южных районах.

Кроме снижения зимостойкости при переносе южных сортов на север также из-за нехватки тепла наблюдается ухудшение вкусовых качеств плодов в тех регионах, где эти сорта сравнительно успешно зимуют в обычные годы. Например, южные сорта яблони, сливы, груши не достигают свойственных им вкусовых качеств не только в Нечерноземье, но и в северной части Ростовской области: в них содержится меньше Сахаров и больше кислот.

Если же погодные условия вегетационного периода более северного региона способствуют накоплению достаточного количества Сахаров и других веществ, определяющих вкусовые качества плодов, то при использовании технологий, обеспечивающих защиту деревьев от морозов, в нем можно выращивать и более южные сорта. Так, в Сибири с успехом выращивают среднерусские сорта яблони в стелющейся культуре. Садоводы-любители используют для выращивания теплолюбивых сортов пристенную культуру, пленочные теплицы, грунтовые сараи. Это позволяет даже в Подмосковье получать урожаи некоторых южных сортов яблони, сливы, черешни и даже персика.

Недостаток тепла в летний период может препятствовать формированию высоких вкусовых качеств плодов и в южных районах, если сорт происходит из региона, где летом тепла намного больше. Например, при выращивании на Северном Кавказе среднеазиатских и закавказских сортов персика вкусовые качества плодов значительно снижаются. В то же время у сортов абрикоса того же происхождения это проявляется не так резко.

У одних и тех же сортов сливы качество плодов в Ростовской области ниже, чем в Краснодарском крае. То же самое можно сказать и о качестве среднерусских сортов яблони, в частности Антоновки обыкновенной, если сравнить плоды из областей Центрально-Черноземного и Северо-Западного регионов.

Значительные изменения происходят у сортов плодовых и ягодных культур при переносе их с севера на юг или из влажных регионов в более засушливые. При выращивании на Северном Кавказе многих сортов яблони среднерусского и прибалтийского сортимента (Антоновки обыкновенной, Апорта, Папировки, Грушовки ревельской) их плоды становятся мучнистыми. Осенние сорта яблони и груши (Боровинка, Апорт) при переносе на юг становятся летними, а зимние (Антоновка обыкновенная, Пепин шафранный) — осенними.

Северные сорта при переносе их на юг нередко теряют свою высокую зимостойкость и повреждаются даже от небольших морозов в теплую южную зиму.

Несоответствие биологических ритмов роста северных сортов климату южных районов приводит к тому, что они слишком рано завершают фазы закаливания и глубокого зимнего покоя и уже в декабре—январе начинают вегетацию, а некоторые виды и сорта даже зацветают. Это приводит к потере зимостойкости и подмерзанию или даже полной гибели в результате действия морозов во вторую половину зимы (в январе—марте).

В качестве примера северных растений, значительно снижающих зимостойкость на юге, можно привести сибирские и дальневосточные сорта смородины, жимолости, облепихи, сливы, войлочной вишни. Теряют зимостойкость на юге абрикосы маньчжурский и сибирский, персик Давида и даже некоторые формы сибирской черемухи.

Существенно изменяются признаки сортов плодовых и ягодных культур и при продвижении их в горы. Многие сорта в высокогорных условиях становятся более слаборослыми. При продвижении вверх до определенных пределов, т. е. тех высот, где развитие растений не лимитирует недостаток тепла, плоды многих сортов приобретают более яркую окраску, а их вкус становится более гармоничным. Поэтому продукция горных садов, особенно яблоки из среднегорья (Кавказ, Заилийский Алатау, Карпаты), ценится особенно высоко. Здесь даже такие сорта яблони, как Ренет Си-миренко и Ренет шампанский, приобретают нарядную покровную окраску (румянец), великолепный вкус и отличную лежкость.

Подобная изменчивость сортов плодово-ягодных растений согласуется с представлениями И. В. Мичурина о соответствии наследственных особенностей сорта определенным условиям внешней среды и изучается сортоведами именно на этой основе.

Основоположником эколого-географического подхода к изучению мировой коллекции сельскохозяйственных растений, в том числе плодовых и ягодных культур, был выдающийся русский ученый академик Н. И. Вавилов, который приступил к изучению этой проблемы в 20-е годы прошлого века.

Эта работа успешно продолжается в настоящее время на опытных станциях Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова и в других научно-исследовательских учреждениях по плодоводству, а также на сортоучастках Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений.

Классификация сортов

Sun, 22 Feb 2009 12:59:40 GMT

Стремление при описании объединить сходные сорта в группы возникло вместе с зарождением помологии. Это облегчало использование сортов как в практических целях, так и в селекционной работе. Однако в ходе накопления фактического материала и развития помологии как науки подходы к выделению таких групп сортов в пределах культуры (чаще — одного вида) менялись. Этот вопрос был рассмотрен ранее.

Для современных классификаций сортов плодовых и ягодных культур характерно сочетание прагматического, морфологического, биологического, эколого-географического и ботанического подходов к выделению сортовых групп внутри вида (культуры).

Основной единицей при группировке сортов является сортотип (concultivar) — группа сортов, сходных по морфологическим и биологическим признакам и характеризующихся, кроме того, общим или сходным генетическим и географическим происхождением. Многие такие сортотипы, например яблони Антоновки обыкновенной, Аниса, Синапа, Делишеса, вишни Растуньи, Владимирской, абрикоса Краснощекого, сливы Венгерки домашней и т. д., сформировались давно и хорошо отличимы от других сортовых групп.

Сортотипы объединяют в разновидности (varietas) и затем в подвиды (subspecies). На этом уровне формирования групп (таксонов) в различных классификациях широко используют эколого-географический принцип. Именно так были сформированы у черной смородины европейский (Ribes nigrum subsp. europaeum Jancz.) и сибирский подвиды [Ribes nigra subsp. sibiricum (Wolf) Pav.], у алычи — восточный подвид {Prunus cerasifera subsp. orientalis Erem. et Garkov) и разновидности подвида алыча крупноплодная (P. cerasifera subsp. macrocarpa Erem. et Garkov): грузинская (var. georgica), иранская (var. iranica), крымская (var. pontica), таврическая (var. taurica).

В ряде случаев внутривидовые таксоны достаточно четко разделяются по важному морфологическому признаку. Так, И. К. Рябов выделил в составе вида персик обыкновенный (Persica vulgaris Mill.) два подвида по типу цветка: розоцветковый (subsp. rosaeflora Kiab.) и колокольчато-цветковый (subsp. companuliflora Kiab.). У яблони выделение некоторых подвидов в классификации Ф. Д. Лихоноса также основано на наличии хорошо отличимых признаков: яблоня вишнеплодная [subsp. cerasifera (Spach) Likh.], яблоня сливолистная [subsp. prunifolia (Mill.) Likh.], яблоня низкая (subsp. pumila (Mill.) Likh.].

Создание естественных классификаций сортов плодовых и ягодных культур базируется на учете особенностей их происхождения и эволюции. Это учитывают прежде всего при выделении сортотипа, в который группируют сорта, близкие по своему происхождению. Принимают во внимание и сформировавшиеся в процессе их эволюции специфические требования к условиям внешней среды, и близость их генотипов. Это позволяет создать классификации сортов плодовых и ягодных культур, максимально приближающиеся к естественным.

Более совершенные классификации сортов удалось создать у тех культур, у которых сортовое разнообразие формировалось на базе одного вида, причем признаки, переданные ему от других видов в результате интрогрессивной гибридизации, не изменили его важнейших морфологических и биологических особенностей. Такие классификации созданы К. Ф. Костиной для абрикоса, И. Н. Рябовым для персика, Н. М. Павловой для смородины, Г. В. Ереминым для алычи, А. Я. Лобачевым для айвы и т. д. ' У видов плодовых растений (в том числе и сборных), в течение длительного исторического периода подвергавшихся интенсивной селекционной работе (яблони, груши, сливы, вишни), нередко трудно провести четкую грань между сортотипами. У этих культур удалось связать определенные признаки различных сортотипов со степенью участия в их происхождении того или иного предко-вого вида. Это относится к классификациям сортов: яблони — Ф. Д. Лихоноса, груши — А. С. Туза, вишни — А. А. Юшева (рис. 11).

В ряде случаев выделение сортотипа (разновидности) вполне обоснованно связывают с проявлением легко отличимого (маркерного) признака. Например, у абрикоса и персика по признаку наличия или отсутствия опушения на плоде выделены сортотипы лючаки и нектарины. Правомерно также выделять в самостоятельные сортотипы группы сортов, обладающих каким-либо важным для практического использования сорта признаком. Это относится, в частности, к бесшипым сортам крыжовника и ежевики, нейтрально-дневным сортам малины, колонновидным сортам яблони, груши, алычи.

Классификация сортов яблони Ф. Д. Лихоноса:

Яблоня культурная (Malus domestica Borkh.)
Яблоня вишнеплодная — subsp. cerasifera (Spach) Likh.
Янтарка алтайская, Сибирская звезда, Ранетка пурпуровая, Райка красная,
яблоня обильноцветущая — var. floribunda (Sieb.) Likh. Яблоня сливолистная (китайка) — subsp. prunifolia (Willd.) Likh.
Сибирское золото, Тунгус, Верещагинка, Анисик омский, Долго, Китайка
сочинская, Фэри Яблоня переходная — subsp. intermedia Likh.
Китайка золотая ранняя, Уральское наливное, Аркад летний желтый, Пионер
Севера Яблоня русская — subsp. rossica Likh.
Налив, Анис, Антоновка, Боровинка, Коричное, Осеннее полосатое, Малы,
Бель, Мамутовское, Яндыковское, Малиновка Яблоня крупноплодная — subsp. macrocarpa Likh.
Слава миру, Апорт, Писгуда бесподобное, Пантуасская красавица, Ромбур Яблоня гибридная (пепины) — subsp. hybrida Likh.
Пепин литовский, Борснорфское луковичное, Телисааре, Уэлси, Мекинтош,
Зеленка, Бен Девис, Бойкен, Даниигское ребристое, Пепин Рибстона Яблоня западноевропейская — subsp. occidentalis-europea Likh.
ренеты (var. renetta Likh.): Ренет Симиренко, Ренет кассельский, Ренет
Баумана, Ренет оранжевый, Кокса, Ренет серый французский;
кальвили (var. calvilia Likh.): Кальвиль белый зимний, Кальвиль красный;
пармены (var. parmenia Likh.): Пармен зимний золотой Яблоня итало-крымская — subsp. italo-taurica Likh.
Синап, Апи, Наполеон Яблоня кавказская — subsp. caucasica Likh.
Сары-тур, Джир Гаджи
Яблоня среднеазиатская — subsp. media-asiatica Likh. Кульджинка, Бабааробская Яблоня низкая — subsp. pumila (Mill.) Likh.
парадизки: М 8, M 9, Парадизка Будаговского, 62-396 и др.;
дусены: № 3, 4, 5 и др.

Классификация сортов вишни по А. А. Юшеву:

Вовлечение в селекцию плодовых и ягодных культур нового генофонда осложняет выделение хорошо различных сортотипов и приводит к размыванию границ ранее выделенных сортотипов. Особенно интенсивно этот процесс идет у тех культур, в селекции которых наиболее эффективно используют отдаленную гибридизацию. Поскольку же этот метод играет важную роль в селекционных программах практически всех плодовых и ягодных культур, усиливается тенденция превращения их в сборные виды, несущие признаки тех родительских форм, которые участвовали в формировании их сортового многообразия.

При этом возможно возникновение новых сортотипов, разновидностей и подвидов у существующих видов плодовых и ягодных

культур. Так, у груши достаточно четко обозначились сортотипы, связанные с участием в селекции современных сортов груши уссурийской (лукашовки, шурановки и др.) и груши грушелистной (Киффер, Нарт и др.), у смородины — сорта, связанные своим происхождением с Ribes dikuscha Fisch., крыжовника — гибриды европейских сортов с американскими видами.

Иногда при появлении новых гибридогенных видов также возникает необходимость выделять внутри них сортотипы, особенно если селекционное улучшение сортов таких видов идет достаточно интенсивно, как в случае создания малинно-ежевичных, сморо-динно-крыжовниковых, землянично-клубничных гибридов.

Несмотря на то что для многих важнейших плодовых и ягодных культур созданы классификации, вполне удовлетворяющие требованиям как науки, так и производства, для таких культур, как черешня, земляника, малина, ежевика, подобные классификации пока не разработаны. Введение в культуру и синтез новых плодовых и ягодных культур, а также их интенсивное селекционное улучшение порождают необходимость группировки сортов в сортотипы, а затем и в более крупные внутривидовые таксоны. К числу видов, нуждающихся в разработке классификации сортов, помимо указанных выше следует отнести облепиху, жимолость, калину, микровишню войлочную, рябину и др.

Контрольные вопросы. 1. Что такое паспорт сорта плодовых и ягодных культур и какие сведения в него включают? 2. Какие морфологические признаки имеют важное значение для хозяйственной оценки сорта? 3. Устойчивость к каким факторам среды характеризует адаптивность сорта? 4. Какие признаки плода важны для хозяйственной оценки сорта? 5. Какими признаками должны обладать сорта для выращивания с использованием интенсивных технологий? 6. Как проводят оценку качества плодов у сортов плодовых и ягодных культур? 7. Какие критерии используют для оценки продуктивности сортов плодовых и ягодных культур? 8. Каковы основные принципы создания современных классификаций сортов плодовых и ягодных культур?

Производственная оценка

Sun, 22 Feb 2009 12:58:15 GMT

Производственная оценка сорта складывается из комплекса показателей, характеризующих продуктивность, адаптивность, качество плодов и пригодность к возделыванию с применением современных технологий.

Урожайность сорта. Связана с потенциальной продуктивностью сорта — способностью давать максимальный урожай при оптимальном сочетании факторов среды. Поскольку такое сочетание складывается редко, представление о потенциальной продуктивности сорта можно получить в особо урожайные годы в наиболее благоприятных для сорта местностях с применением интенсивных технологий. Например, в луговых садах урожайность некоторых сортов яблони превышает 100 т/га. Однако при принятых в производстве технологиях такая урожайность не достигается из-за неблагоприятного воздействия лимитирующих факторов. Поэтому урожайность сорта в данной местности зависит не столько от его потенциальной продуктивности, сколько от способности плодоносить независимо от биотических и абиотических стрессов.

На практике об урожайности сорта судят в пору полного плодоношения, суммируя этот показатель за пять лет. Учитывают и скороплодность сорта по урожайности за три—пять первых лет плодоношения.

Скороплодность. Высокая урожайность и скороплодность — обязательные свойства стандартного сорта плодовых и ягодных культур для промышленных насаждений. В качестве примера могут служить сорта: яблони — Ренет Симиренко, Голден Делишес, Айдаред, Ренет Черненко, Антоновка обыкновенная; вишни — Любская, Облачинская; персика — Редхавен, Память Симиренко; сливы —Анна Шпет, Стенлей, Кабардинская ранняя; алычи — Обильная, Кубанская комета, Путешественница, Пионерка; земляники — Зенга Зенгана, Фестивальная, Зенит, Холидей, Мармелада; смородины черной — Белорусская сладкая, Память Мичурина, Ленинградский великан, Сеянец Голубки и др. Поскольку урожайность одного и того же сорта варьирует в зависимости от внешних условий, необходимо указывать, где сорт наиболее полно раскрывает свои потенциальные возможности по продуктивности.

Товарные качества плодов. Эти качества связаны с морфологическими и анатомическими признаками плодов. Отдельные признаки качества одновременно присутствуют у плодов того или иного сорта. Например, высокотоварные ягоды земляники сорта Кардинал имеют интенсивную окраску, плотную красную мякоть, погруженные семянки, гладкую без ребер поверхность, плоды черешни товарных сортов — Мелитопольская черная, Кавказская и др. — крупный размер, темно-красную окраску, нерастрескиваю-щуюся прочную кожицу и плотную мякоть.

Все стандартные сорта обладают достаточно высокими товарными качествами плодов, но особую ценность в этом отношении представляют сорта черешни бигарро с темной окраской плодов — Французская черная, Мелитопольская черная и др.; консервные сорта персиков, абрикосы с плотной мякотью типа Насири; алыча сортотипа Сев шлор и ее гибриды — Аштаракская 1, Аштаракская 2, Гранит, Кремень, Подарок Саду Гиганту; некоторые сорта слив венгерок — Венгерка домашняя, Венгерка итальянская, Стенлей, Венгерка кавказская и др.

Сорта с невысокими товарными качествами, такие, как жел-топлодные и розовоплодные с нежной мякотью сорта черешни (гини), вишни (аморели), алычи (Геогржа и др.), не пригодны для промышленного возделывания, хотя и представляют интерес для индивидуального садоводства.

Транспортабельность. При помологическом описании указывают и это важное свойство сортов, которое определяют, подвергая плоды перевозке на дальние расстояния.

Лежкость. Это способность плодов сохранять свои качества длительное время. Определяют ее в процессе хранения в плодохранилищах как с нерегулируемой, так и с регулируемой средой. Особую ценность представляют способные долго храниться сорта не только семечковых культур, но и косточковых (слива, персик, алыча, черешня), а также актинидии китайской (киви).

Пригодность к различным способам использования. По этому признаку плодов сорта плодовых и ягодных культур делят на десертные, консервные и универсальные. Десертные сорта особенно ценны для приусадебного садоводства, поскольку многие из них обладают высокими вкусовыми качествами плодов, которые потребляют преимущественно в свежем виде. К ним относятся сорта: черешни — Краса Кубани, Приусадебная желтая; сливы — Ренклод Альтана, Кубанская ранняя; абрикоса — Шалах, Вагаас Вардагуйн, Каначени; персика — Фаворит Мореттини, Коллинс; вишни — Английская ранняя, Метеор; алычи — Кубанская комета, Жемчужина, Дынная и др. Плоды этих сортов также можно использовать для переработки, но только на соки, повидло и пюре.

Для некоторых видов переработки необходимы сорта, отвечающие специальным требованиям. Например, для получения высококачественного чернослива пригодны сорта слив типа венгерок с массой плодов не менее 35 г с интенсивной фиолетовой или темно-красной окраской кожицы, содержанием сухих веществ не менее 17—20 %, сахаристостью не ниже 12 % и сахарокислотным индексом (отношение содержания сахара к содержанию кислоты) не ниже 15. Этим требованиям отвечают плоды немногих сортов — Юбилейной сочинской, Венгерки итальянской, Венгерки ажан-ской, Сентябрьской, Кубанской легенды, Венгерки кавказской, Синей птицы, Стенлея. Эти сорта также считаются наиболее пригодными и для замораживания плодов.

Наиболее высококачественные компоты получают из плодов специально для этого подобранных сортов. Для черешни это жел-топлодные сорта типа Дениссены желтой, Дроганы желтой, Золотой; персика — Наринджи, Хидиставский желтый, Бебиголд 6; алычи — Аштаракская 2, Кремень, Гранит; сливы — сорта мирабе-лей Мирабель Нанси, Мирабель маленькая и желтошюдных ренклодов — Ренклод зеленый, Ренклод Бовэ и др. Некоторые из этих сортов хороши и для потребления в свежем виде, но в основном их используют для консервирования. Поэтому и называют консервными сортами.

Сохраняется еще в ограниченном размере спрос на так называемые «кухонные» сорта, пригодные для приготовления определенных блюд. Например, в США классический кухонный сорт яблони Римская красавица, крупноплодный, с кислой мякотью посредственного вкуса. Плоды этого сорта хороши для приготовления начинки для пирогов и пюре, поэтому они пользуются стабильным спросом у части населения. В нашей стране спрос на плоды такого типа сортов яблони (Боровинка, Грушовка московская и др.) и сливы (Эдинбургская, Виктория, Венгерка московская) резко падает и их удельный вес в садах уменьшается.

Большинство распространенных сортов плодовых и ягодных культур относится к категории универсальных. Они пригодны для потребления в свежем виде и консервирования, хотя и не могут конкурировать с лучшими консервными сортами в отношении пригодности для изготовления особо ценных видов консервов.

Плоды и ягоды — диетические продукты, поэтому все большее значение приобретает их биохимическая характеристика. Определенную ценность представляют сорта с высоким содержанием биологически активных веществ. Наряду с традиционными анализами плодов на содержание сухих веществ, сумму Сахаров и сумму органических кислот необходима характеристика сортов, особенно стандартных и перспективных, на содержание витаминов, ан-тоцианов, полифенолов, пектинов, катехинов.

Особое значение биохимическая характеристика имеет для тех культур, плоды которых наиболее богаты биологически активными веществами, что и послужило причиной введения их в культуру (облепиха, лимонник, актинидия, калина, бузина, клюква, черника). Например, у облепихи сортов Витаминная и Оранжевая содержание витамина С достигает соответственно 158 и 275 мг/100 г, т. е. оно в три—пять раз выше, чем у других сортов. Содержание облепихового масла в плодах сорта Новость Алтая достигает 4,1 %, Золотой початок — 3, Дар Катуни — 3,7 %.

Выделение наиболее богатых витаминами и другими ценными веществами сортов перспективно даже для более бедных ими культур, таких, как яблоня, груша, крыжовник, черешня. Так, у большинства сортов яблони содержание витамина С составляет 4—10 мг/100 г, однако выделены сорта, в которых содержание этого витамина достигает 30 мг/100 г плодов и более. Это сорта Старк Эрлиест, Джеймс Грив, Голдспур, Пармен зимний золотой, Вагнера призовое, Трудовое, Россиянка, Ренет Фрома золотой и др.

Для промышленного возделывания плодовых и ягодных культур необходимы сорта, обладающие особыми признаками и свойствами, которые позволяют выращивать их при той или иной интенсивной технологии. К таким признакам относятся сила роста дерева, габитус и густота кроны, побегообразовательная способность, характер расположения плодов в кроне дерева или на кусте, легкость отделения плода от плодоножки и др.

У плодовых растений технологичны слаборослые сорта, особенно типа спур. К их числу относятся сорта: яблони — Вагнера призовое, Алкмене, Старкримсон, Голден спур, Мекинтош Ва-жек; груши — Триумф Пакгама, Обильная; сливы — Кубанский карлик; алычи — Кубанская комета, Колонновидная.

При возделывании плодовых культур с применением машинной обрезки преимущество имеют сорта с более редкой кроной и относительно невысокой побегообразовательной способностью, не склонные к загущению кроны: сливы — Венгерка кавказская, Кубанская легенда, Кабардинская ранняя, Баллада; яблони — Вагнера призовое, Голден Делишес, спуровые сорта; алычи — Кубанская комета, Обильная.

Для суперинтенсивных технологий особую ценность представляют скороплодные сорта, способные закладывать генеративные почки на однолетнем приросте: яблони — Вагнера призовое, Голден Делишес, Банан зимний и др.; сорта алычи и персика, груши — Утренняя свежесть.

Определенные требования к сортам плодовых и ягодных культур предъявляют и при механизированных способах уборки: плоды на дереве должны созревать дружно, иметь жесткое прикрепление к ветвям; плодоношение должно быть преимущественно на обрастающих веточках, ближе к толстым ветвям, что обеспечивает хорошее стряхивание плодов при вибрации. У сортов, плодоносящих преимущественно на однолетнем приросте, имеющих плакучую крону с плодоношением по ее периферии, длинную плодоножку, плоды труднее убирать машиной типа встряхивателя, поскольку в этом случае колебания ствола слабо передаются плодам и большое количество их остается на дереве.

Фактор дружности созревания особенно важен для многосбо-ровых в обычных условиях ягодных культур — земляники и малины. Для машинной уборки пригодны те сорта, у которых ягоды на 70—80 % и более созревают одновременно и сравнительно долго не перезревают. Дружным созреванием ягод отличаются сорта земляники Киевская ранняя 2, Алая, Роксана, Кокинская ранняя, малины — Кумберленд, Бальзам, Бригантина, Спутница.

Особое значение для механизированной уборки имеет прочность плодов и ягод, обусловленная плотностью мякоти и прочностью кожицы. Такими свойствами характеризуются сорта черешни бигарро, консервные — персиков, Насири — абрикоса, Ашта-ракская 2, Кремень, Гранит — алычи, Ранняя плотная, Мармелада, Гренадир, Кардинал — земляники, Спутница, Бригантина, Скромница, Бальзам — малины.

Плоды и ягоды должны легко отделяться от плодоножки (у земляники от чашечки). Особенно ценны те сорта, у которых в месте отделения плодов от плодоножки образуется пробковый слой, препятствующий выделению сока при отрыве плода (сухой отрыв). Сухие плоды и ягоды лучше сохраняются в ворохе. Сухой отрыв присущ плодам вишни сортов Владимирская, Кирина, 06-лачинская, Октава; черешни — Июньская ранняя, Мелитопольская черная, Крепыш, Кубань, Оксана; смородины черной — Приморский чемпион, Голубка, Минай Шмырев, Белорусская сладкая.

Необходимое условие для машинных сортов — интенсивная темная окраска плодов, что позволяет им лучше сохранять товарный вид.

Появление сортов с оригинальными биологическими особенностями, по-видимому, потребует разработки принципиально новых технологий возделывания, таких, как создание для ремонтантных сортов малины типа Сентябрьской, Бабьего лета, возделываемых с однолетним циклом роста побегов. Эту технологию используют также в суперинтенсивных садах для колонновидных сортов яблони типа Мекинтош Важек. Выращивание яблони с использованием биологически чистых технологий стало возможным с появлением устойчивых к парше сортов Прима, Макфри, При-сцилла, Либерти и др.

Биологические особенности

Sun, 22 Feb 2009 12:56:18 GMT

Биологические особенности сорта определяют характер роста, плодоношения и продуктивности плодовых и ягодных культур. Эти особенности диктуют требования к выбору места под сад и применению различных технологий. Плодовые и ягодные культуры — многолетние поликарпические древесные и кустарниковые растения. Для описания их сортов очень важны признаки, характеризующие прохождение жизненного цикла.

Долговечность. Этот показатель не является непременным условием для положительной характеристики современного сорта. Новые технологии ориентированы на короткий цикл эксплуатации сада. Все большее значение приобретает скороплодность — способность к раннему вступлению растений в пору плодоношения, поскольку это позволяет раньше получить урожай, а следовательно, и экономический эффект от насаждения. Поэтому у плодовых культур, не отличающихся ранним плодоношением, отдают предпочтение более скороплодным сортам, таким, как Айдаред, Акане, Вагнера призовое, Голден Делишес, Мелба, Пепин шафранный у яблони; Кабардинская ранняя у сливы; Любская, Обла-чинская у вишни; Кубанская Комета, Обильная у алычи; Идеал и др. у грецкого ореха. Потеряли свое значение сорта, поздно вступающие в плодоношение, например Розмарин белый, Синапы, Суйслепское и др. у яблони.

Периодичность плодоношения. Некоторым сортам плодовых культур свойственна периодичность плодоношения. Следует отличать биологически обусловленную периодичность плодоношения, связанную с наследственностью сорта, от периодичности, вызванной гибелью урожая из-за неблагоприятных условий среды (например, от морозов), а также плохой закладкой генеративных органов в связи с недостатком влаги или перегрузкой дерева урожаем. Такие старые сорта яблони, как Антоновка обыкновенная, Делишес, Синапы, Розмарин белый и др., обладают врожденной периодичностью плодоношения. В отличие от них лучшие современные сорта, например Голден Делишес, Гала, Мелба, Айдаред, Ренет Черненко, не проявляют периодичности плодоношения. Эти сорта более пригодны для интенсивного плодоводства. Большинство сортов косточковых и ягодных растений, а также представителя семечковых культур айвы при благоприятных условиях среды не проявляют периодичности плодоношения.

Сроки прохождения фенологических фаз в годичном цикле жизни растений. Это одна из важнейших характеристик сорта плодовых и ягодных растений. Сроки фенофаз, определяющих начало ростовых процессов дерева (фазы раздвижения чешуи, появления зеленого или розового конуса), а также вступление его в период цветения, непосредственно связаны с устойчивостью сорта к низким температурам в зимне-весенний период. Раннее наступление фенофаз, связанных с началом роста, особенно в условиях теплой южной зимы, обусловлено преждевременным выходом тканей почек из состояния зимнего покоя, что приводит к резкому снижению зимостойкости. Раннее цветение также повышает шансы подвергнуться воздействию поздних заморозков.

При группировке сортов по срокам наступления той или иной фенофазы целесообразно принять порядок их ранжирования, основанный на сопоставлении этих сроков с аналогичными показателями ведущих стандартных сортов, таких, как Антоновка обыкновенная и Ренет Симиренко у яблони, Бессемянка и Вильяме летний у груши, Любская у вишни, Кабардинская ранняя и Скороспелка красная у сливы, Краснощекий у абрикоса и т. д. В этом случае дату наступления фенофазы стандарта принимают за 0, более раннее или позднее ее наступление фиксируют в днях соответственно со знаком «минус» или «плюс».

У многих плодовых растений есть сорта с длительным периодом покоя, поздним началом вегетации: Анис кубанский, Пепин лондонский, Ренет шампанский у яблони, Зард и Шлор циран у абрикоса, Венгерка домашняя, Горкуша 1, Южная Дакота у сливы, Любская у вишни и т. д. Поздноцветущие сорта также представляют ценность, особенно для районов с неустойчивой весной. К их числу относятся сорта Зард и Оранжево-красный у абрикоса, Венгерка домашняя и Очаковская белая у сливы, Любская у вишни и др.

Для ягодных культур имеют важное значение и ремонтантные сорта, плодоносящие в конце лета на побегах текущего года. Ремонтантные сорта малины и земляники в основном выращивают в зарубежных странах, однако с созданием отечественных сортов типа Бабье лето (селекции И. В. Казакова) появилась перспектива их широкого распространения и в России.

Сроки созревания плодов. По этому показателю сорта всех плодовых и ягодных культур делят на ранние, средние и поздние. Особую ценность представляют первые и последние, поскольку позволяют удлинить период поступления плодов к потребителю.

У многих культур особенно высоко ценятся ранние сорта, открывающие сезон потребления плодов: земляники — Ранняя Ма-херауха, Алая, Чернобривка, Заря, Киевская ранняя 2, Кокинская ранняя, Ранняя плотная; малины—Алый парус, Барнаульская, Брянская, Метеор, Новость Кузьмина; черешни — Апрелька, Июньская ранняя, Скороспелка; персика — Майкрест, Майский цветок, Старкрест, Фаворит Мореттини; абрикоса — Мелитопольский ранний, Приусадебный; яблони — Папировка, Суйслепское, Старк эрлиест; сливы — Гилберт, Кубанская ранняя, Рут Герштет-тер, Скороспелка красная; груши — Бере Жиффар, Малгоржатка, Ранняя Сергеева.

Большую ценность представляют также и поздние сорта: сливы — Анжелина, Анна Шпет, Президент, Сентябрьская; персика — Бебиголд 9, Галбеника, Лаура, Молдавский поздний, Саль-вей; вишни — Любская; алычи — Аштаракская 2, Хамбек.

У яблони и груши особенно ценятся зимние сорта, которые сохраняются в лежке до нового урожая. Некоторые зимние сорта яблони позже других достигают съемной зрелости, что позволяет удлинить сроки съема плодов в промышленных садах.

Листопад. Показателем соответствия биологии сорта климатическим условиям является наступление фаз окончания роста побегов и листопада. Побеги после окончания роста могут возобновить его, давая преждевременные побеги, на которых позже закладываются генеративные органы, развивающиеся медленно, что обеспечивает им более высокую устойчивость к морозам в конце зимы. Своевременное окончание роста и вегетации — необходимое условие формирования свойственной сорту зимостойкости, особенно в средней и северной зонах плодоводства.

Засухоустойчивость, жаростойкость, солеустойчивость, устойчивость к избытку извести и переувлажнению почвы. Характеристика устойчивости к неблагоприятным почвенно-климатическим факторам важна как для сортов плодовых и ягодных культур, так и для подвойных сортов, причем для последних даже в большей степени.

Одно из определяющих условий успешного возделывания того или иного сорта в большинстве районов РФ — достаточно высокая зимостойкость. Это сложное физиологическое свойство, складывающееся из ряда «компонентов», обусловливающих его различное проявление на разных этапах зимовки. Для формирования предельно высокой для сорта зимостойкости необходимо, чтобы в растении своевременно, т. е. в конце вегетационного периода, закончились ростовые процессы, чтобы оно приобрело способность к закаливанию, прошло все его фазы и вступило в состояние глубокого покоя, продолжающееся в течение достаточно продолжительного периода, и постепенно перешло весной к активному росту, что предопределяет медленную потерю зимостойкости, сохранение способности к повторной закалке при возвратных холодах в конце зимы.

Для сортов плодовых и ягодных растений, выращиваемых в различных регионах, решающую роль для успешной перезимовки приобретают разные компоненты зимостойкости. В северной зоне плодоводства более зимостойки сорта, рано заканчивающие рост побегов и своевременно проходящие закаливание, что способствует развитию максимальной морозостойкости в фазу зимнего покоя.

В южной зоне плодоводства сроки завершения роста побегов и прохождения осенней закалки первостепенного значения для формирования зимостойкости не имеют, так как обычно эти процессы завершаются до наступления сильных морозов. Решающими для перезимовки большинства плодовых культур становятся здесь медленный выход из состояния глубокого зимнего покоя и медленное начало активного роста. Это способствует длительному сохранению высокого уровня морозоустойчивости, достаточного для перенесения возвратных морозов до -15...—20 °С. Высокая устойчивость к морозам у более зимостойких сортов вишни и сливы связана с поздним выходом из состояния покоя генеративных органов; у персика, миндаля, абрикоса, алычи — со сравнительно медленным весенним развитием; у терна, вишнесливы, войлочной вишни, кроме того, еще и с большим запасом морозостойкости, что позволяет даже при снижении ее уровня почти вдвое по сравнению с состоянием покоя переносить возвратные морозы до -15...-20°С.

Особая ценность зимостойких сортов плодовых и ягодных культур состоит в том, что они обеспечивают стабильное плодоношение. Важное место среди них занимают стародавние сорта, отличающиеся особенно высокой зимостойкостью у себя на родине. В Сибири и на Дальнем Востоке это сорта ранеток у яблони, груш лукашовок (Тема, Оля, Поля), уссурийской сливы, слива карзинс-кая, черемуха; в средней полосе — сорта яблони Брусничное, Анис алый, Боровинка, Аркад желтый, Коричное полосатое и др., вишни _ Растунья, Расплетка, Шубинка, Полевка, груши — Тонко-ветка и др.; на юге — сорта яблони Кальвиль снежный, Анис кубанский, сливы — Изюм эрик, Горкуша 1, вишни — Любская.

Самоплодность. Очень важные характеристики сорта — некоторые биологические особенности цветения, в частности проявление самоплодности и мужской стерильности. Преимущество самоплодных сортов перед самобесплодными состоит в том, что они способны завязывать плоды в неблагоприятную погоду, когда отсутствует лёт насекомых. Эти сорта не нуждаются в совместной посадке с опылителями, поэтому из них можно создавать одно-сортные массивы, хотя часто размещение сортов-опылителей рядом с самоплодными сортами способствует увеличению их продуктивности.

К самоплодным относятся большинство сортов персика, европейские сорта абрикоса, в том числе Краснощекий; сливы — Венгерка домашняя, Венгерка итальянская, Кабардинская ранняя, Эдинбургская, Венгерка московская, Память Тимирязева; вишни — Любская, Облачинская, Гриот украинский, Лотовая, черешни — Стелла, Лапине, Соната. Определенную ценность представляют и частично самоплодные сорта, особенно тех культур, у которых самоплодные сорта отсутствуют или единичны, например Вагнера призовое у яблони, Крупноплодная у черешни, Кубанская комета у алычи.

У некоторых плодовых растений встречаются формы с мужской стерильностью (нежизнеспособной пыльцой). К ним относятся сорта: персика — Андрей Лупан, Успех, Дж. Хейл; сливы — Ту-леу грае, Очаковская желтая, Чернослив адыгейский; алычи — Глобус, Арбузная, Пунцовая; земляники — Комсомолка, Мице Шиндлер. Эти сорта особенно нуждаются в посадке совместно с опылителями.

Вегетативное размножение. Для некоторых сортов плодовых культур указывают способность к вегетативному размножению. Например, для яблони — сорт Чулановка; сливы — Кубанская легенда, Баллада, Ренклод зеленый, терносливы; многих сортов вишни, произошедших от вишни степной, — Полевка и др. Эта характеристика должна быть в описаниях сортов ягодных культур и клоновых подвоев плодовых культур.

Устойчивость сорта к вредителям и болезням. Это один из определяющих признаков для разведения культуры. Особенно ценны сорта, иммунные к комплексу болезней или к наиболее вредоносным из них. К таким относятся сорта: яблони — Прима, Интерпрайс, Голден раш, Флорина, Джонафри, Либерти; груши — Сеянец Киффера, Утренняя свежесть, Бронзовая, устойчивые к парше; персика — Памирский 5, иммунный к мучнистой росе; земляники—Луч и Алая, устойчивые к бурой, белой и угловатой пятнистостям листьев, а также к мучнистой росе. Однако есть и ценные сорта, сильно поражающиеся болезнями, например яблони: Ренет Симиренко — паршой, Джонатан — мучнистой росой; груша Лесная красавица — паршой; вишня Любская — монилио-зом и коккомикозом; сливы Венгерка домашняя и Венгерка итальянская—красной пятнистостью и вирусом оспы сливы (шар-ки); земляника Чернобривка, Ранняя плотная — мучнистой росой. Различия в устойчивости к вредителям у сортов плодовых и ягодных культур встречаются реже, однако известны сорта с разной степенью устойчивости к галловому клещу у сливы и алычи, к почковому клещу у смородины, к кровяной тле у яблони, к земляничному клещу и галловой нематоде у земляники, к грушевой медянице у груши.

Для подвоев очень важный показатель — устойчивость к почвенным патогенам — нематодам, кровяной тле, агробактериям, возбудителям вертициллеза, корневой гнили и др.

В помологическое описание включают и другие биологические особенности, иногда специфические только для одного сорта или для небольшого числа сортов одной культуры.

Морфологические признаки

Sun, 22 Feb 2009 12:27:28 GMT

Морфологические признаки плода, цветка, листа, ветвей, кроны относятся к основным характеристикам сорта, имеющим наиболее важное значение для апробации. На основании учета специфических морфологических признаков составляют ключи для определения сортов.

Кроме сравнительно константных морфологических признаков существуют и такие, которые варьируют в пределах как сорта, так и дерева. Поэтому наряду с выделением малоизменчивых признаков, особенно ценных для апробации (апробационных признаков), необходимо учитывать и фенотипическую изменчивость сорта. Это относится к реакции сорта и на отдельные элементы технологии (подвои, конструкции насаждений, удобрения), и на изменение климатических условий (выращивание в высокогорье, субтропиках, в условиях сухого или холодного климата и т.д.).

В зависимости от поставленной цели морфологические признаки описывают более или менее полно. Для практических целей достаточно привести основные признаки, важные для апробации сорта. Более подробно описывают только сорта мировой коллекции, причем по схемам, представленным в классификаторах, разработанных для каждой культуры.

Важнейший орган плодового растения, требующий наиболее тщательного описания, — плод, а у ягодных культур — ягода. Особенно важно правильно описать признаки, непосредственно связанные с формированием потребительских свойств плода или ягоды, — их размер, форму (рис. 5), окраску, толщину и прочность кожицы, окраску и консистенцию мякоти, размер и форму семенной камеры или косточки (рис. 6).

Размер плодов и ягод определяют путем измерения их высоты и ширины, а массу — путем взвешивания. Плоды и ягоды варьируют по размеру от очень мелких до очень крупных. У различных сортов они могут быть как сравнительно одномерными, так и сильно изменяющимися по размеру даже в пределах одного растения. Плоды различных сортов неодинаковы и по форме. Учитывая значительную изменчивость по этому признаку в пределах сорта, очень важно выделить и описать типичные по форме плоды и ягоды. У многосборовых культур (земляники, малины и др.) обычно описывают плоды первых сборов.

Поверхность плода у различных сортов плодовых и ягодных культур может быть гладкой, бугристой, растрескивающейся, а у некоторых видов (айвы, микровишни войлочной, абрикоса, персика, миндаля, крыжовника) — опушенной. У сортов некоторых видов яблони, груши, сливы, алычи, крыжовника кожица покрыта восковым налетом различной густоты. Эти признаки наряду с толщиной и прочностью кожицы, а также с ее окраской и отделяемостью от кожицы имеют важное значение для потребительской характеристики сортов.

Рис. 5. Форма плода:
а - яблони: 1 - округлая; 2 - плоскоокруглая; 3 - плоская; 4 - овальная; 5 - цилиндрическая; 6 - конусовидная; 7 - обратноконусовидная; 8 - суженная с перехватом; 9 - неправильная.
б - груши: 1 - округлая; 2 - плоскоокруглая; 3 - овальная; 4 - яйцевидная; 5 - конусовидная; 6 - обратноконусовидная; 7 - удлиненно-грушевидная; 8 - широкогрушевидная; 9 - согнутогрушевидная.
в - айвы: 1 - округлая; 2 - плоскоокруглая; 3 - овальная; 4 - округло-цилиндрическая; 5 - конусовидная; 6 - ширококонусовидная; 7 - удлиненно-конусовидная; 8 - обратноконусовидная; 9 - неправильная.

Рис. 6. Форма косточки вишни:

1 — узкоовальная; 2—овальная; J—округлая; 4— широкоокруглая; 5— яйцевидная

Различают основную и покровную окраску кожицы плодов. Последняя может отсутствовать, занимать часть поверхности плода или всю поверхность. Для некоторых культур, особенно для сортов груши Бере Боек, Бере Гарди и некоторых других, характерна «оржавленность» плодов, связанная с наличием на их поверхности слоя опробковевших клеток.

Плоды многих плодовых и ягодных культур имеют углубление у плодоножки — «воронки» и у чашечки — «блюдце». Они могут отсутствовать или характеризуются определенной степенью выраженности (открытые, закрытые, мелкие, глубокие, узкие, широкие). У плодов некоторых культур (яблони, крыжовника, смородины и др.) на плодах сохраняется чашечка.

При характеристике сорта важное значение имеют признаки мякоти плода или ягоды: ее консистенция, сочность, окраска, вкус, ароматичность. Эти признаки в значительной степени определяют ценность сорта для потребления в свежем виде, транспортабельность, пригодность для консервирования. Так, очень плотная (хрящеватая) мякоть, обеспечивающая транспортабельность, лежкость, неразвариваемость при изготовлении консервов, у яблони, груши, черешни, персика, алычи, земляники, желтая и красная окраска мякоти у некоторых сортов персика, яблони, алычи, черешни, вишни, земляники обусловливает яркую окраску консервов. Высокие вкусовые качества и ароматичность особенно ценятся у плодов, потребляемых в свежем виде в качестве десерта, используемых для изготовления особо ценных консервов (замороженные или высушенные путем сублимации плоды, соки и т. д.).

При описании этих признаков следует учитывать их изменчивость в зависимости от условий выращивания, хотя многие характеристики, такие, как консистенция, характер вкуса (пресный, резко кислый, наличие или отсутствие аромата и т.д.), во всех случаях остаются стабильными. Поэтому очень важно проводить оценку вкуса и других признаков мякоти в состоянии полной физиологической зрелости плода, при оптимальных условиях выращивания и хранения плодов, а также отмечать при этом и специфические ощущения — полноту вкуса, горечь, терпкость и т. д.

У отдельных культур к характерным признакам относят также наличие в мякоти каменистых клеток (у груши), прочных волокон (у абрикоса) и других включений.

Для семечковых культур важное значение имеет фиксирование размеров и формы сердечка, а также числа семян в нем; для косточковых—размера, формы и особенностей строения косточки (поверхности, вершины и основания брюшного и спинного швов); для земляники — окраски, погруженности семян в мякоть и т. д.

Важную роль в морфологической характеристике сорта играет лист, многие признаки которого при нормальных условиях произрастания достаточно постоянны и с успехом используются как ап-робационные не только в саду, но и в питомнике. К числу таких признаков относятся размер, форма (рис. 7), окраска, толщина листовой пластинки, опушение ее верхней и нижней сторон, характер зазубренности края листа (рис. 8), жилкование, длина, толщина и окраска черешка, наличие на нем желёзок и прилистников.

Сорта плодовых и ягодных культур различаются по величине листовой пластинки (от мелкой до очень крупной). Форма листа специфична для разных видов плодовых и ягодных растений, но нередко имеются и четкие различия. Наиболее стабильные характеристики формы листовой пластинки — форма верхушки и основания листа, а также зазубренность его края.

Рис.7. Форма листа:

1 — округлая; 2— овальная; 3 — яйцевидная; 4— обратнояйцевидная

Рис. 8. Зазубренность края листа:

1 — зубчатая; 2 — двоякозубчатая; 3— пильчатая; 4 — двоякопильчатая; 5—городчатая;

6— цельнокрайняя

Эти признаки очень важны при проведении апробации. Для некоторых сортов характерны также степень прогнутости листа, его сложенности вдоль центральной жилки, толщина и консистенция.

Поверхность листа у различных сортов также может быть неодинакова. Она бывает гладкой и морщинистой, блестящей и матовой. Нижняя и верхняя поверхности листа могут быть гладкими или в различной степени опушенными — до войлочного (микровишни войлочная и седая). Окраска нижней стороны листа обычно несколько светлее, чем верхней. Окраска листа может быть зеленой, красной и розовой (краснолистные сорта яблони, алычи, персика, лещины) с различными оттенками и интенсивностью.

Листья разных видов и сортов плодовых и ягодных растений различаются также по длине и толщине черешка, его окраске, опушенности, а также по наличию желёзок и прилистников.

Размер и форма (см. рис. 7 и 8) листа часто варьируют даже в пределах одного растения. Типичные листья выбирают на ростовых побегах длиной около 30—60 см в их средней части. На побегах такой длины определяют также среднюю длину междоузлия. Число, форму и величину желёзок, а также наличие и форму прилистников отмечают в начале лета, поскольку осенью желёзки подсыхают, а прилистники опадают.

Наиболее важные признаки побега — толщина, окраска коры, опушение, сбежистость, изогнутость, наличие чечевичек и бернотов, форма и размер почек. У крыжовника, ежевики, шелковицы и барбариса к таким признакам относятся также наличие шипов (околюченность), а у ряда культур — окраска верхушки растущего побега (у смородины, алычи) и осенняя окраска листьев (у вишни, абрикоса, алычи и др.).

Для характеристики некоторых типов роста (типа «спур») фиксируют длину междоузлий. Для некоторых культур (абрикоса, персика, алычи, малины и др.) важное значение имеет ветвление побегов.

Формирующиеся на побеге вегетативные и генеративные почки также играют существенную роль при помологической характеристике сорта. При этом отмечают положение почек на побеге (прижатые к побегу или отклоненные от него), их размер, форму и окраску наружных чешуи. Толщину побега определяют на расстоянии 5 см от его начала. О густоте размещения чечевичек и бернотов судят по местам, где их особенно много. Окраску коры побегов фиксируют летом (летняя) и в конце зимы или в начале сокодвижения (зимняя). Длину побегов определяют измерением не менее 10 ростовых побегов. Размеры почек определяют зимой до набухания, а их форму — в период набухания, когда она выражена наиболее четко. Для многих сортов характерен определенный тип обрастающих веточек — букетные веточки, копьеца, кольчатки, плодушки, плодовые веточки.

Менее характерны для сортов какого-либо вида плодовых растений признаки ствола — толщина, трещиноватость, свилеватость (расположение тяжей древесины под углом к стволу), густота и размер чечевичек. Кроме того, описывают угол отхождения скелетных ветвей от штамба, степень ветвления ветвей второго порядка, наличие обрастающих веточек, а также толщину и окраску коры ветвей, размеры и число чечевичек.

Характерные признаки многих сортов плодовых культур — форма кроны, ее густота, характер ветвления, особенности размещения плодов на ветвях. Определять признаки кроны дерева лучше в безлистном состоянии (рис. 9).

Для ягодников имеют значение такие признаки, как компактность, раскидистость и облиственность куста, наличие корнеотп-рысков, направление роста побегов, их изогнутость, коленчатость, ветвистость.

У плодовых и ягодных растений встречаются соцветия различного типа (кисть, щиток, зонтик и др.), на которых формируется разное число цветков. Одиночный цветок в почке у персика, абрикоса, алычи типичной, миндаля. Малоцветковые (2— 5 цветков) соцветия у сливы, черешни, некоторых сортов вишни, актинидии, жимолости. Очень большое число цветков (до 100 шт.) может быть в соцветии черемухи, рябины, калины, бузины.

Цветок — очень консервативный в отношении изменчивости орган плодового дерева, хотя признаки цветка в ряде случаев очень важны для апробации (например, у персика). Определяют размер и форму цветка, размер, форму и окраску лепестков и чашелистиков, длину и опушение пестика, его расположение по отношению к тычинкам, длину и число тычинок, окраску пыльников, опушение завязи, длину и опушение цветоножки.

Рис. 9. Форма кроны:

1 — коническая; 2 — овальная; 3 — округлая; 4 — широкопирамидальная (плакучая); 5—метловидная; б—плоская

Особенно важны для помологической характеристики сорта признаки, которые в той или иной степени обусловливают хозяйственную ценность сорта. Значимость одного и того же признака при различном использовании плодов может меняться на диаметрально противоположную. Так, у персиков и нектаринов плоды, предназначенные для потребления в свежем виде, в соответствии с мировыми стандартами должны обладать интенсивной покровной окраской на поверхности не менее 3/4 плода. В то же время при изготовления компота из этих плодов желательно отсутствие покровной окраски. Это объясняется тем, что красящие вещества покровной окраски кожицы, попадая в сироп, придают ему менее привлекательный розоватый цвет, что снижает товарную ценность компота.

То же самое можно сказать и о черешне. Для потребления в свежем виде наиболее привлекательны розовые плоды черешни, они менее пригодны для приготовления компотов, чем желтые, которые приобретают при консервировании прекрасную янтарную окраску. Пригодна для консервирования и темно-красная черешня, плоды которой не теряют привлекательной окраски в консервах, придавая ее и сиропу.

Для плодов большинства культур желательна яркая интенсивная окраска. Однако во многих странах предпочтение отдают не только сортам яблони с интенсивно окрашенными плодами (Ред Делишес, Старкримсон, Джонаред, Акане и др.), но и сортам, лишенным яркой покровной окраски, но имеющим ровный яркий желтый или зеленый основной цвет кожицы (Ренет Симиренко, Антоновка обыкновенная, Голден Делишес, Гранни Смит и др.). Темноокрашенные плоды всех культур наиболее пригодны для машинной уборки и транспортировки, поскольку такая окраска маскирует ушибы.

Один из важных признаков — окраска мякоти плодов. У некоторых культур известны сорта с красной мякотью: яблони — Комсомолец, сливы — Сатсума, Сапа, Гайовата, алычи — Цители дро-ша, Лыхны, консервы из которых очень привлекательны на вид. В США и для потребления в свежем виде, и для консервирования используют в основном сорта персика и нектарина с желтой мякотью. Во Франции и ряде других стран население предпочитает использовать в свежем виде беломясые сорта этих плодов.

Для некоторых видов консервирования (приготовления сухофруктов и замороженных продуктов) пригодны только сорта с интенсивной окраской кожицы плодов, например сливы — Венгерка домашняя, Венгерка итальянская, Стенлей, Венгерка ажанская, Венгерка кавказская и др.; черешни — Французская черная, Исполинская, Мелитопольская черная; вишни — Владимирская, Люб-ская, Чернокорка, Облачинская и др. Однако для изготовления

наиболее ценных компотов используют желтоплодные сорта как черешни (Дрогана желтая, Зорька и пр.), так и сливы (Ренклод зеленый, Мирабель нансийская и другие мирабели).

Оригинальная форма плодов также нередко способствует популярности сорта. Так, удлиненная форма плодов яблони сортов Синап, Розмарин белый — не менее привлекательный признак для потребителя, чем их оригинальный вкус. Во всех случаях потребитель отдает предпочтение плодам с гладкой поверхностью и без ребер.

У большинства культур, например мелкоплодных косточковых (кроме персика) и ягодных, крупноплодные сорта пользуются наибольшим спросом. В то же время у семечковых культур (яблоня, груша, айва) и персика, которые отличаются наличием сортов с очень крупными плодами, покупатель отдает предпочтение плодам выше среднего размера, более удобным для реализации. Для некоторых видов консервирования пригодны и мелкоплодные сорта: сидровые сорта яблони, мирабели у слив, а также нектарины.

Ботаническая характеристика и происхождение сортов

Sun, 22 Feb 2009 11:51:21 GMT

Принадлежность сорта к тому или иному виду, роду и семейству — важнейший элемент его помологической характеристики. То же самое можно сказать и о его географическом и генетическом происхождении, а также о родословной. Без учета этих сведений невозможно оценить и должным образом использовать морфологические и биологические особенности сорта.

Плодовые и ягодные растения относятся к различным видам, родам и семействам (табл. 1).

1.Систематическая принадлежность плодовых растений

Плодовое растение	Род	Семейство, подсемейство
Яблоня	Яблоня (Malus Mill.)	Розовые (Rosaceae Guss.) подсемейство яблоневые (Pomoideae)
Груша	Груша (Pyrus L.)	To же
Айва	Айва (Cydonia Mill.)	»
Хеномелес	Хеномелес (Chaenomeles Lindl.)	»
Мушмула	Мушмула (Mespilus L.)	»
Рябина	Рябина (Sorbus L.)	»
Боярышник	Боярышник (Crataegus L.)	»
Ирга	Иpra(Amelanchier Medic.)	»
Слива, алыча, терн	Слива (Prunus L.)	Розовые (Rosaceae), подсе- мейство сливовые (Prunoideae)
Абрикос	Абрикос (Armeniaca Mill.)	То же
Персик, нектарин	Персик (Persica Mill.)	»
Миндаль	Миндаль (Amygdalus L.)	»
Луизеания	Луизеания [Louiseania (Carr.) Pachom.]	»
Микровишня	Микровишня (Microcemsus Webb emend Spach.)	»
Вишня, черешня	Вишня (Cerasus Mill.)	»
Черемуха	Черемуха (Padus Mill.)	»
Принсепия	Принсепия (Prinsepia Royle.)	»
Земляника, клубника	Земляника (Fragaria L.)	Розовые (Rosaceae), подсе- мейство розовые (Rosoideae)
Малина, ежевика	Малина (Rubus L.)	То же
Роза, шиповник	Роза (Rosa L.)	»
Смородина	Смородина {Ribes L.)	Крыжовниковые (Grossula- riaceae Dumont.)
Крыжовник	Крыжовник (Grossularia Mill.)	То же
Жимолость	Жимолость (Lonicera L.)	Жимолостные (Caprifoliaceae Juss.)
Калина	Калина (Viburnum L.)	То же
Бузина	Бузина (Sambucus L.)	»
Клюква	Клюква (Oxycoccus Hill)	Брусничные (Vacciniaceae S F Grav)
Брусника, голубика, черника	Брусника (Vaccinium L.)	To же
Барбарис	Барбарис (Berberis L.)	Барбарисовые (Berberiaceae Juss.)
Шелковица	Шелковица (Moms L.)	Тутовые (Moraceae Link.)
Кизил	Кизил (Cornus L.)	Кизиловые (Cornaceae Dum.)
Лох	Лох (Elaeagnus L.)	Лоховые (Elaeagnaceae Juss.)
Облепиха	Облепиха (Hippophae L.)	To же
Шефердия	Шефердия (Shepherdia Nutt.)	»
Актинидия	Актинидия (Actinidia Lindl.)	Актинидиевые (Actinidiaceae Hutch.)
Лимонник	Лимонник (Schisandra L.C. Hich.)	Лимонниковые (Schisandraceae Blume.)
Унаби	Зизифус (Ziziphus Mill.)	Крушинные (Rhamnaceae Juss)
Орех грецкий	Орех (Juglans L.)	Ореховые (Juglaudaceae A. Rich ex Hunth.)
Пекан, кария, гикори	Кария (Carya Nutt.)	To же
Фундук, лещина	Орешник (Corylus L.)	Орешниковые (Corylaceae Mirhel t
Каштан	Каштан (Castanea Mill.)	Буковые (Fagaceae Dum.)
Фисташка	Фисташка (Pistacia L.)	Сумаховые (Anacardiaceae Lindl.)

Если принадлежность различных плодовых и ягодных культур к тому или иному семейству в настоящее время не вызывает сомнений, то отнесение некоторых культур к различным видам и родам все еще остается дискуссионным вопросом. Например, виды клюквы ранее относили к роду Vaccinium, теперь же их выделяют в самостоятельный род.

По принятой в зарубежных странах системе Кёпе все возделываемые косточковые культуры подсемейства Prunoideae (вишня, черешня, слива, алыча, абрикос, персик, миндаль) отнесены к роду Prunus. В результате при скрещивании или прививке представителей отдаленных по происхождению видов, например вишни, черешни или черемухи, на сливу, алычу, персик или абрикос, как правило, получают отрицательный результат, поскольку они несовместимы (исключение составляют прививки черешни и вишни на некоторые формы алычи и микровишни).

В нашей стране все крупные специалисты по косточковым культурам придерживаются системы Миллера, в которой из состава рода Prunus L. выделены в самостоятельные роды вишня (Cerasus Mill.), персик (Persica Mill.), абрикос (Armeniaca Mill.), миндаль (Amygdalus L.), черемуха (Padus Mill.), лавровишня (Laurocerasus Mill.). Система Миллера более удобна для помологов и селекционеров. Однако все зарубежные специалисты придерживаются системы Кёпе, что создает большие сложности при обмене информацией и селекционным материалом.

Весьма актуален для помологов вопрос об объеме видов и критериях их разграничения. Важнейшими из них являются наличие ареала, занимаемого видом, и проявление при межвидовых скрещиваниях генетической несовместимости хотя бы у части гибридного потомства. Большинство современных исследователей считают, что чрезмерное дробление видов, в том числе и у плодовых растений, неоправданно. Поэтому в настоящее время принято считать едиными видами сливу домашнюю (Prunus domestica), терносливу (P. insititia), ренклоды (P. italica), венгерку (Р. oeconomica). He до конца уточнены объемы видов яблони, груши, миндаля. У алычи из вида Prunus cerasifera Ehrh. различные исследователи выделили 11 видов, из состава вида микровишня простертая [Microcerasus prostrata (Lebill) Roem.] — 27 видов и т. д. Тщательное изучение этих видов не подтвердило правомерность их выделения. Гибриды между такими «видами» не проявляли снижения жизнеспособности и фертильности, что характерно для настоящих межвидовых гибридов.

Для селекционной практики очень важно определить и объем рода. В большинстве случаев название плодовой культуры соответствует родовому названию. Все виды яблони входят в род Malus, груши — Pyrus, персика — Persica, смородины — Ribes и т. д. Но в некоторых случаях один или несколько видов одного рода имеют народное название, отличающееся от родового. Черешня

{Cerasus avium Moench.) — один из видов вишни, алыча (Prunus cerasifera Ehrh.) и терн (Prunus spinosa L.) — виды рода слива, клубника (Fragaria moschata Duch.) — вид рода земляника, ежевика (Rubus caesius L.) — вид рода малина, а нектарин, как и персик, входит в состав вида (Persica vulgaris Mill.).

В селекционных программах, основанных на использовании отдаленной гибридизации, необходимо учитывать филогенетические связи между видами и особенно родами плодовых и ягодных растений. Схематично такие связи принято изображать в виде генеалогического древа. Примером этого может служить генеалогическое древо рода косточковых растений (подсемейства Prunoideae). На этой схеме уровни родства связаны со способностью к скрещиваемости между видами этих родов и плодовитостью полученных гибридов.

Хотя генетические связи между видами и особенно между родами большинства плодовых и ягодных растений изучены недостаточно, имеющиеся сведения позволяют в ряде случаев составить представления о таких связях. Недооценка родственных связей между видами нередко приводит к существенным просчетам в селекционной работе.

Многим селекционерам казался перспективным путь создания зимостойких и слаборослых сортов вишни путем гибридизации между вишней обыкновенной (Cerasus vulgaris Mill.), с одной стороны, вишней Бессея (Microcerasus pumila L.) и вишней войлочной [Microcerasus tomentosa (Thunb.) Erem. et. Juschev] — с другой. Однако многочисленные попытки селекционеров получить такие гибриды не увенчались успехом. Полученные в ряде работ «гибриды» при более тщательном изучении оказались формами материнского вида без признаков отцовского, т. е. не межвидовыми гибридами. Объясняется это тем, что вид С. vulgaris Mill, относится к типичным вишням (подрод Typocerasus Focke), а виды М. pumila L. [С. besseyi (Bailey) Lunell.] и М. tomentosa (Thunb.) Erem. et Juschev —к подроду микровишен (Microcerasus Focke). Эти два подрода были искусственно объединены в род Cerasus Juss, хотя генетически они очень далеки друг от друга. Виды микровишен скрещиваются с видами родов Prunus L., Louiseania (Cav.) Pachom., Armeniaca Mill., но не скрещиваются с видами Cerasus Mill, и Padus Mill. Род Microcerasus Focke восстановлен, и скрещивать виды М. pumila L. и М. tomentosa (Thunb.) Erem. et Juschev с видами рода Cerasus Mill., в том числе и С. vulgaris Mill., неперспективно. Если бы это было общепризнано ранее, то бесполезной работы удалось бы избежать, а микровишни низкую и войлочную использовать в селекции сливы, абрикоса и персика.

Для получения зимостойких сортов считалось перспективным получение гибридов от скрещивания вишни с черемухой. Дополнительным аргументом в пользу такого скрещивания послужило и то, что И. В. Мичуриным были получены гибриды вишни обыкновенной (Cerasus vulgaris Mill.) и черемухи Маака (Padus maackii Кот.), названные им церападусами. Такие гибриды, а также гибриды черемухи Маака с черешней и вишней степной были получены и другими селекционерами. Большинство этих гибридов плодовито. Однако все попытки получить гибриды между видами вишни и другими видами черемухи, в частности с черемухой обыкновенной, кистевой (Padus racemosa Gilib.) и черемухой виргинской (P. virginiana), не дали положительного результата. Подлинность таких гибридов, описанных некоторыми оригинатора-ми, также не подтвердилась.

Вывод о близком родстве видов черемухи рода Padus и рода вишня Cerasus был сделан только на основании того, что черемуха Маака [Padus maacki (Kom.)] скрещивалась с видами вишни.

Однако результаты исследований Г. В. Еремина и В. С. Симагина показали, что черемуха Маака является не черемухой, а вишней Маака [Cerasus maackii (Rupr) Erem. et Simag.]. Установление этого факта позволило сделать вывод о том, что роды вишни и черемухи очень далеки друг от друга, поэтому получение гибридов между видами, относящимися к этим родам, весьма проблематично.

Выделение компактных родов, включающих сравнительно небольшое число видов, позволяет четко разграничить понятия межвидовой и межродовой гибридизации. Так, были выявлены существенные различия в проявлении генетической несовместимости на уровне межродовой и межвидовой гибридизации.

Чтобы понять, участием каких предковых форм обусловлено проявление того или иного признака, очень важно знать происхождение современных сортов. У большинства плодовых растений направленная селекция началась сравнительно недавно — всего 100—150 лет назад, поэтому у современных сортов яблони, груши, сливы и других плодовых культур известны их предки не старше третьего-четвертого поколений. Однако у ряда сортов, полученных в результате направленной селекции в нескольких поколениях, их удается воссоздать. Характерным примером может служить родословная устойчивого к парше сорта Либерти, созданного в США в ходе реализации долговременной программы по созданию сортов, устойчивых к этой болезни.

Более достоверные сведения о значительно большем числе поколений удается восстановить у ягодных растений, особенно земляники, например, сорта Ясна (рис. 3), становление сортимента которой проходило уже в период научной селекции. Некоторые выдающиеся исходные формы (Говард 17, Саксонка и др.) участвовали в происхождении многих сортов. Удается проследить и связь отдельных признаков современных сортов земляники с участием в их происхождении определенных исходных форм. Так, сорта Говард 17 и Саксонка являются донорами зимостойкости и высокого содержания аскорбиновой кислоты в произошедших от них современных сортах; сорт Шарплесс (Шаплс) — донор высокого содержания сухого вещества, Сахаров и аскорбиновой кислоты (сорта Персиковая, Мариева, Махераух и др.). Форма чилийской земляники, один из предков сортов Цвет Севера, Пурпуровая, Зефир, — донор их высокой зимостойкости.

Знание родословной важно и для тех сортов плодовых культур, при выведении которых было использовано несколько сортов. Например, в создании известного сорта персика Бонанза участвовали сорта Майский цветок, Бебкок, Рио-озо-дзем, Голден Бланс, Июльская Эльберта, Соусела, Купидон дабл ред, Эрли Империал, Светона, нектарин Голд майн.

Поскольку многие сорта плодовых и ягодных растений имеют гибридное происхождение, указывают их родителей, а у полиплоидных форм — число хромосом в кариотипе.

Очень важное значение имеют также сведения о происхождении сортов плодовых культур, поскольку они дают представление об уровне проявления таких биологических особенностей, как зимостойкость, засухоустойчивость, сроки прохождения важнейших фенофаз (начала роста, цветения, созревания плодов, листопада и т. д.). Это облегчает проведение целенаправленной работы по интродукции новых сортов в определенные регионы с помощью метода климатических аналогов.

Помологическая характеристика сорта - основные сведения

Sun, 22 Feb 2009 11:39:38 GMT

Помологическое описание сортов плодовых и ягодных культур может быть различным по своей полноте, что зависит от поставленной цели.

Наиболее полная помологическая характеристика необходима для научных целей, в частности для обмена информацией о сорте для его использования в селекции, а также для составления классификации сортов и изучения систематики таксонов различных уровней. Полная помологическая характеристика сорта включает описание всего комплекса морфологических признаков, биологических и цитогенетических особенностей, в ней описывают также реакцию на изменение условий внешней среды, указывают происхождение и приводят родословную сорта.

При помологической характеристике сорта учитывают комплекс морфологических признаков, биологических особенностей, производственную оценку, происхождение, реакцию на изменение среды обитания.

При помологическом описании составляют паспорт сорта, включающий паспортную часть — номер регистрации, ботаническую характеристику, название сорта, родословную, страну происхождения и страну, из которой получен образец, генетическое происхождение, год получения и возраст дерева, подвой, а также сведения о морфологических признаках, биологических особенностях и производственную характеристику. Для правильного описания образца используют термины, принятые в кодексе помологической номенклатуры. Для однотипного описания разрабатываются типовые схемы описания для каждой плодовой культуры. Наиболее полно схемы помологического описания приведены в книге «Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» под редакцией Е. Н. Седова и Т. П. Огольцовой (1999).

Большой объем сведений о сортах плодовых и ягодных растений вызывает необходимость использования современных средств вычислительной техники и создания банков данных о сортах. Кроме того, наметилась тенденция к созданию для международного обмена информацией унифицированных схем описания с использованием автоматизированной информационной вычислительной системы дескрипторов. Разработано два типа дескриптор-ных словарей (классификаторов) — широкий унифицированный и международный. Описание признака по международному классификатору осуществляется исключительно по кодовой системе. Для кодирования значений признаков используют цифры от 1 до 9.Применение автоматизированных систем и использование кодирования резко повышают эффективность использования помологических описаний, особенно при работе по классификации сортов, а также при их использовании для решения практических задач.

Однако в практической работе по сортоведению полные описания сортов обычно не используют: они громоздки, кроме того, многие признаки не представляют в этом случае информативной ценности. Поэтому для различных практических целей составляют более краткие описания, в которые включают наиболее информативные признаки. Такие описания достаточно большого числа сортов приведены в отечественных помологических изданиях, таких, как «Атлас плодов» А. С. Гребницкого (1903), «Русские яблоки» М. В. Рытова (I960), «Помология» Л. П. Симиренко (1961), «Сорта плодовых и ягодных культур» (под ред. А. Н. Веньяминова) (1953) и ряд других, сыгравших важную роль в развитии отечественной помологии. Более краткие характеристики сортов, предназначенные для их определения и апробации, даны в справочниках и паспортах сортов.

Проблема отличимости сортов приобрела особую актуальность в связи с необходимостью защиты авторских прав на запатентованные сорта. Международный союз по защите достижений растениеводства (УПОВ) утвердил таблицы характеристик важнейших плодовых и ягодных растений. Они включают наиболее информативные отличительные признаки сорта, а также маркерные признаки, обеспечивающие надежную отличимость сортов. На основании данных этих таблиц для ряда культур составлены ключи для определения сортов.

Особенно эффективно определение сортов у некоторых культур на основе использования биохимических маркеров, в частности ви-доспецифических ДНК. Это позволяет с большой точностью идентифицировать генотипы даже для сортов, сходных по морфологическим признакам. Во всех случаях, где это возможно, необходимо выделять морфологические, биологические и биохимические маркерные признаки и приводить их в описаниях сортов.

В каталогах сортов научно-исследовательских учреждений и питомников обычно ограничиваются краткой характеристикой наиболее важных морфологических, биологических и хозяйственно важных признаков, которая позволяет получить общее представление о сорте, но далеко не достаточна для практической работы специалиста-плодовода.

При разработке схемы описания сорта отдают предпочтение более стабильным признакам, которые слабо подвержены изменениям при произрастании сорта в различных климатических условиях и при разных технологиях возделывания. Однако многие признаки, особенно биологические, в значительной степени варьируют в зависимости от этих факторов. Поэтому помологическое описание сорта должно быть приурочено к конкретному месту

произрастания. Кроме того, должно быть предусмотрено и сравнение сорта в этих условиях с эталоном — региональным сортом, а лучше всего — с мировым стандартом для данной группы сортов той или иной культуры.

Для использования помологических описаний в практическом плодоводстве очень важно знать не только уровень выраженности важнейших признаков, но и степень их изменчивости. В частности, важно выделять сорта адаптивные, пластичные, хорошо приспосабливающиеся в широком диапазоне изменчивости внешних условий, и сорта с консервативной природой, лучшие качества которых проявляются только в строго ограниченной зоне. Для производственных целей предпочтительнее первые.

Многовариантность плодоводства требует выделения групп сортов по направлениям использования плодов, т. е. предназначенных для хранения, транспортировки, потребления в свежем виде или для переработки в особо ценные продукты, а также по пригодности для различных технологий производства плодов (малозатратных, интенсивных и т. д.). Поэтому при составлении помологического описания сорта не следует ограничиваться перечислением признаков растений, произрастающих в коллекционных садах, необходимо привлекать и данные, полученные при выращивании сортов с использованием различных технологий.

Развитие отечественной помологии

Sun, 22 Feb 2009 11:08:48 GMT

Основы отечественной помологии были заложены в работах выдающегося русского агронома А. Т. Болотова (1738—1833). Результаты первых исследований в этой области изложены в его 7-томном труде «Изображение и описание разных пород яблок и груш, родящихся в дворяниновских, а отчасти и в других садах», где дано описание 561 сорта яблони и 39 сортов груши.

Большое значение для развития плодового сортоведения имело создание в конце XIX в. промышленных питомников и помологических садов, или рассадников, при коллекционных насаждениях. В это же время вышли в свет «Русская помология» Э. Регеля (1874) и «Атлас плодов» А. С. Гребницкого (1903).

Важную роль в развитии помологии сыграли труды крупного украинского плодовода Л. П. Симиренко (1855—1920). По результатам изучения богатейшей по тому времени коллекции сортов плодовых культур, собранной им в селе Млееве Городищенского района Киевской области (ныне Научно-исследовательский институт садоводства лесостепи Украины), и обследования садов Крыма Л. П. Симиренко были написаны книги «Генеральный каталог» (1902), «Крымское промышленное плодоводство» (1912) и «Помология» (в 3 томах). Последняя не была опубликована при жизни автора и вышла в свет только в 1961 г. В своих трудах Л. П. Симиренко дает полное помологическое описание большинства известных сортов, анализирует их поведение в различных климатических условиях, сравнивает оригинальные материалы и данные других исследователей, приводит экономическую оценку сортов. Труды Л. П. Симиренко созвучны современным подходам к сортам плодовых растений, поэтому не потеряли своего значения и в наши дни представляют большой интерес для практического плодоводства.

Большой вклад в развитие помологии внесли многие отечественные садоводы-помологи, которые выявляли и описывали стародавние сорта плодовых культур в различных регионах России: Н. Н. Шавров и Н. И. Кичунов — в Средней Азии, Н. Ф. Кащенко и Н. И. Кичунов — на Украине, В. В. Пашкевич — в Поволжье. Один из основоположников русской помологии М. В. Рытов (1845—1920) в своей монографии «Русские яблоки» дал полное, снабженное рисунками описание 80 русских сортов яблони, их изменчивости в зависимости от условий внешней среды, указал на-

личие сортотипов. Он показал несостоятельность описательного подхода к сортименту, присущего западноевропейским помологам.

Много сделал для становления отечественной помологии и академик В.В.Пашкевич (1856—1939), выступив против описательного подхода к сортам плодовых культур, ограничивающего задачу помолога лишь классификацией сортов на основе морфологии плода. Он считал необходимым изучение биологических особенностей сортов, таких, как устойчивость к болезням и морозам, совместимость с подвоями, продуктивность, сроки прохождения фенофаз. Важное значение В. В. Пашкевич придавал выявлению связи современных сортов с родоначальными формами плодовых растений, необходимости глубокого изучения дикорастущих сородичей. Современная система помологии как научной дисциплины, занимающейся всесторонним изучением сортов плодовых растений, изложена В. В. Пашкевичем в книге «Общая помология, или учение о сортах плодовых деревьев» (1930). Под руководством В. В. Пашкевича было осуществлено сортовое районирование плодовых и ягодных культур.

Основополагающими в различных разделах помологии являются труды И. В. Мичурина (1885—1935). В своей практической деятельности и в научных трудах он уделял много внимания плодовому сортоведению, в частности таким его разделам, как интродукция, введение в культуру новых плодовых растений, клоновый отбор. И. В. Мичурин считал, что сортимент плодовых и ягодных культур нуждается в постоянном обновлении, что обусловлено изменением требований, предъявляемых к нему со стороны как производителей, так и потребителей, и должен быть хорошо приспособлен к климатическим условиям региона.

Практическому использованию методики сортоизучения, а также принципов формирования региональных сортиментов способствовали первые учебные пособия по плодовому сортоведению: «Плодовые сортименты Украины» В. Л. Симиренко (1930), «Введение в селекцию и сортоизучение плодовых растений» Е.И.Алешина (1933). В них впервые четко увязаны биология и морфология сортов плодовых культур с особенностями их хозяйственного использования, а также принципы формирования сортимента плодовых культур и способы их совершенствования в зависимости от районирования.

В конце 20-х — начале 30-х годов в нашей стране были заложены основы промышленного плодоводства. Были созданы крупные специализированные плодовые совхозы, такие, как широко известные «Сад Гигант» и «Агроном» (Краснодарский край), им. Ленина (Московская обл.), «Агроном» (Липецкая обл.) и др. Начала создаваться сеть научных учреждений по плодоводству. Перед помологами была поставлена важная задача — разработать промышленный сортимент для различных зон страны. Для быстрейшего решения этой задачи в регионах были созданы помологические комиссии, принимавшие решения о рекомендации сортов для регионального сортимента плодовых культур.

Повсеместно было проведено обследование сохранившихся садов, был изучен и учтен опыт коммерческих питомников и садоводов-любителей. На этой основе в СССР были разработаны первые стандартные сортименты плодовых и ягодных культур.

Огромную работу по сбору местных сортов плодовых культур и их дикорастущих сородичей осуществили под руководством В. В. Пашкевича сотрудники Института прикладной ботаники и новых культур (ныне Всероссийский НИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова). В экспедициях в различные регионы СССР принимали участие такие выдающиеся ученые, как Н. В. Ковалев, И. Н. Рябов, А. А. Рихтер, Ф. А. Крюков, В. К. Ехимов, Г. А. Рубцов и др. Собранный ими материал составил основу крупнейшей в мире коллекции ВНИИР, а многие сорта были рекомендованы для выращивания в промышленных садах.

Параллельно активно шла работа по интродукции зарубежных сортов, их испытанию и передаче в производство. Появились и первые отечественные сорта, созданные в научных учреждениях по плодоводству. Все это позволило решить задачу по созданию промышленного сортимента в стране и постепенно улучшить его.

В 30-е годы были созданы первые отечественные классификации плодовых и ягодных культур, некоторые из них до настоящего времени остаются наилучшими и пользуются признанием как в нашей стране, так и за рубежом. К их числу следует отнести классификацию К. Д. Костиной сортов абрикоса, И. Н. Рябова — персика, А. А. Рихтера — миндаля, Н. М. Павловой — смородины, В. И. Бологовской — малины. Используя ботанико-географичес-кий метод и представление Н. И. Вавилова о виде как о сложной биологической системе, они разработали классификации видов и сортов, в максимальной степени приближающиеся к естественным.

Большая работа по изучению местных и интродуцированных ранее сортов плодовых и ягодных культур проведена региональными научными учреждениями по плодоводству. Многие местные сорта были введены в зональный сортимент. В дальнейшем эта работа была обобщена в региональных помологиях. В послевоенные годы было осуществлено обобщение материалов по изучению сортов различных регионов, что позволило создать отечественную помологию. Книга «Сорта плодовых и ягодных культур» под редакцией А. Н. Веньяминова вышла в свет в 1953 г. В ее составлении участвовали ведущие сортоведы и селекционеры нашей страны.

В предвоенные и особенно в послевоенные годы сортимент плодовых и ягодных культур стал быстро обогащаться в первую очередь благодаря новым сортам отечественной селекции. В СССР было организовано государственное испытание новых сортов. Эту работу взяла на себя Государственная комиссия по сортоиспытанию плодовых, ягодных и субтропических культур. Во всех зонах страны была создана сеть госсортоучастков. В ней нашла свое воплощение идея Н. И. Вавилова о географическом испытании сортов. Результатом работы по госсортоиспытанию стало дальнейшее совершенствование сортимента плодовых и ягодных культур во всех регионах. Была налажена достаточно прогрессивная система внедрения новых сортов в производство. Этому способствовала и сеть крупных государственных питомников, которые обеспечивали сельскохозяйственное производство посадочным материалом районированных и рекомендованных к производственному испытанию сортов.

Зональный подход к формированию сортиментов плодовых культур нашел свое отражение в разработке классификации ряда плодовых культур на основе географического (зонального) происхождения сортов. По этому принципу В. К. Заец разделил сорта плодовых культур, в частности яблони, следующим образом: сорта южной зоны садоводства; сорта средней зоны садоводства; сорта северо-восточной зоны садоводства. Эта система достаточно проста и удобна для использования на практике, хотя и не может претендовать на то, чтобы считаться естественной, поскольку в ней не рассматриваются генетические связи между сортотипами.

В послевоенные годы помологическая наука обогатилась новыми исследованиями по систематике плодовых растений. Были разработаны новые классификации, которые отличались от прежних тем, что в основу выделения таксонов и сортотипов в них были положены не только ботаническое описание, но и результаты анализа генетических связей между ними. Эти классификации учитывают также особенности экологии и производственные характеристики сортов. В качестве примера можно привести классификацию Ф. Д. Лихоноса — для яблони, А. С. Туза —для груши, А. Я. Лобачева — для айвы, А. А. Юшева — для вишни, Г. В. Еремина — для алычи, А. С. Равкина — для смородины.

В эти же годы в нашей стране был проведен цикл работ по изучению клоновой изменчивости плодовых и ягодных растений, выделению и искусственному получению у них мутаций. Большая работа в этом направлении была проведена А. Н. Веньяминовым

A. Ф. Колесниковой, В. П. Семакиным, С. Н. Артюх. Ими были выделены или искусственно получены мутации яблони и вишни.

B. П. Семакиным разработаны методики идентификации мутантов и получения гомогенных растений сортов, обладающих гетерогенным строением побегов.

Успешная работа в конце XX в. селекционеров, сортоведов и сортоиспытателей позволила разработать надежные промышленные сортименты во всех регионах России и сделать возможной закладку садов с оптимальным набором сортов, обеспечивающих высокую продуктивность и хорошее качество плодов и ягод.

Помология как прикладная наука постоянно развивается, обогащаясь опытом практического плодоводства и достижениями науки. Это неизбежно приведет в недалеком будущем к изменению ряда ее положений, возникнут новые разделы и направления практического применения.

Контрольные вопросы. 1. Как зарождалась и развивалась помология? 2. Кто из русских ученых в XIX — начале XX в. внес вклад в создание отечественной помологии? 3. Какие принципы положены в основу сортоведения в России? 4. В чем значение деятельности Л. П. Симиренко в становлении отечественной помологии? 5. Каковы взгляды И. В. Мичурина на сортоведение плодовых растений?

Зарождение помологии

Sun, 22 Feb 2009 11:06:39 GMT

Первые сведения о сортах плодовых растений можно отыскать в трудах ученых Древнего мира. Так, древнегреческий естествоиспытатель Теофраст (372—287 до н. э.), один из первых ботаников античности, в труде «Исследование о растениях» приводит описание сортов плодовых культур. Он не рекомендует использовать для их размножения посев семян, поскольку при этом часто ухудшается качество плодов у потомства, и указывает на преимущества вегетативного размножения сортов плодовых растений.

В Древней Греции плодоводство развивалось благодаря обогащению сортимента путем завоза новых плодовых растений из стран Передней и Средней Азии, а также Кавказа, где к этому времени уже имелось достаточно большое разнообразие форм местных плодовых культур, возникших на основе дикорастущих видов, кроме того, сюда были завезены некоторые плодовые растения (персик, абрикос, слива, груша) из Китая. Дальнейшее развитие сортоведение плодовых культур получило в трудах древнеримских философов: Катона Старшего (234—149 до н.э.), автора трактата «О земледелии», а затем Плиния Старшего (23—79 до н. э.), труд которого «Естественная история» (в 37 кн.) представляет собой энциклопедию естественнонаучных знаний античности, Колумеллы. Последний в труде «О сельском хозяйстве» (в 12 кн.) указывает на важность отбора лучших клонов, подбора сортов с учетом их требовательности к почве, местоположению, особенностям ухода.

В Средние века плодоводство развивалось во многих странах, при этом большое внимание уделялось разнообразию сортимента, для чего не только использовали торговые связи с другими странами, но и предпринимали завоевательские походы. Так, одной из целей крестовых походов в Палестину и Сирию было стремление вывезти оттуда лучшие сорта плодовых культур, в частности знаменитые Дамасские сливы. Распространение на Балканах сливы Венгерки обыкновенной многие исследователи также считают последствием крестовых походов в страны Передней Азии.

В Средние века во многих странах Европы сформировались местные сортименты, часто локальные. Возникли общеизвестные сорта: яблони — Ренет орлеанский, Ренет рейнский, Тиролька; груши — Бере Боск, Пасс Крассан, Анжуйская красавица; сливы — Венгерка итальянская, Венгерка ажанская, Мирабель нансийская, Ренклод зеленый; вишни — Монморенси, Гриот ост-геймский и др. В XVII в. швейцарский ботаник Бонгин описал 60 сортов яблони, в том числе Кальвиль белый, Апи звездчатый и др.

В XVI—XVII вв. плодоводство в Европе стало важной отраслью сельского хозяйства. С развитием торговых связей между странами плоды стали важным объектом торговли. Это привело к распространению сортов с более товарными плодами и даже к изменению соотношения между плодовыми породами. Например, на смену груше с нежными вкусными плодами пришла яблоня, плоды которой грубее, но более лежки и транспортабельны, а деревья менее прихотливы.

Развитие торговых связей между европейскими странами вызвало необходимость систематизации знаний о сортах плодовых культур, в результате чего были созданы первые классификации сортов. В этих классификациях использованы распространенные среди населения понятия о различиях между сортами, связанные с внешним видом, товарными качествами плодов, а также с местностью, где эти сорта возникли и распространились. По названию страны или местности были названы многие сорта или сор-тотипы, например венгерок — у сливы, тиролек — у яблони, бер-гамотов — у груши. У вишни сорта стали делить по окраске мякоти плода на гриоты, или морели (темноокрашенная), и аморели (светлоокрашенная), у черешни — по консистенции мякоти на гини (нежная мякоть) и бигарро (плотная мякоть). Некоторые сорта или сортотипы получили свое название по форме плодов, например кальвили (по сходству с кардинальской шапкой) у яблони.

В трудах по помологии, появившихся в XIX в. в Германии, Франции, Швейцарии, Бельгии, были даны первые классификации и описания важнейших плодовых культур. Широкую известность получили помологические труды А. Диля, А. Леруа, У. Обердика, Г. Лигеля, Е. Люкаса, Н. Б. Ван Монса, В. Ляухе и других ученых, в которых подробно описаны морфологические особенности плодов и других органов плодового дерева. На описании плодов построены и классификации сортов, делящие сортимент на большое число классов, групп и подгрупп. Например, в известной системе Диля—Люкаса, сорта яблони разделены на 15 классов с учетом ребристости поверхности плода, его размеров, формы, окраски, консистенции и вкуса мякоти. Эта система, как и системы сортов других плодовых растений, была искусственной и не получила широкого признания и распространения, хотя ее отдельные группы и элементы находят применение в современных системах.

Классификации американских помологов, в частности У. П. Хедрика, значительно ближе к естественным. В описаниях сортов плодовых растений они используют характеристики биологических особенностей и хозяйственно ценные признаки. Предложенные ими классификации проще западноевропейских и удобнее для использования.

О селекции

Sun, 22 Feb 2009 10:40:32 GMT

Одним из важнейших элементов современных технологий возделывания культурных растений является сорт. В растениеводстве сорт — это совокупность культурных растений, обладающих определенными наследственными морфологическими, биологическими и хозяйственно ценными признаками, в плодоводстве — клон, т. е. вегетативное потомство одного растения. Обычно клон однороден по своим признакам. Возникающие при вегетативном размножении наследственные изменения приводят к тому, что в дальнейшем размножается новый клон, дающий начало новому сорту.

Селекция — это раздел сельскохозяйственной науки о выведении новых сортов и гибридов сельскохозяйственных культур, превосходящих существующие по урожайности, качеству, устойчивости к неблагоприятным факторам среды и пригодности для возделывания при прогрессивных технологиях.

Сортоведение плодовых и ягодных растений, или помология (от латинского помум — яблоко, а в более широком смысле — плод, и греческого логос — учение, или знание), — наука, занимающаяся всесторонним изучением и описанием сортов плодовых и ягодных растений с целью их классификации и отбора лучших для культивирования в различных регионах страны.

Сортоведение и селекция неразрывно связаны друг с другом, поскольку невозможно выводить новые сорта, не зная существующий сортимент, или описывать и классифицировать их, игнорируя достижения селекции.

Плодовые и ягодные растения возделывают для получения плодов и ягод, которые человек использует в пищу, поэтому именно они, как правило, и привлекают основное внимание помологов и являются предметом селекционного улучшения.

Однако существуют и исключения из этого правила. Например, сорта-опылители, для которых плод не является наиболее важной частью растения, поскольку их широко используют для успешного опыления некоторых возделываемых плодовых культур. Предназначение этих сортов — образовывать большое количество жизнеспособной пыльцы и опылять произрастающие рядом сорта. Достоинства сортов-опылителей, таких, как Креб Долго у яблони и Тока у сливы, широко распространенные в США и Канаде, определяются высоким качеством и большим количеством образующейся в цветках пыльцы.

У раздельнополых плодовых растений актинидии и облепихи существуют сорта мужского типа, вообще не завязывающие плодов.

Для получения семян, а не качественных плодов выращивают семенные подвои: у яблони — сорта китаек и ранеток, у сливы — сорта тернослив, у персика — сорта GF 305, Памирский 5, Тихорецкий 4 и т. д. Не приносят высококачественных плодов и клоновые подвои яблони (парадизки, дусены), груши, вишни, черешни, сливы и персика. Многие из этих подвоев образуют мало плодов или совсем не образуют их (Кубань 86, АП 2, ВВА 1, ВСЛ 2).

Не ради плодов выращивают многие сорта декоративных плодовых культур. Главное в этом случае — наличие органов, создающих декоративный эффект: крупных махровых цветков, как у сортов персика Монифик, Клара Мейер, Белая лебедь и вишни (сакуры) — Кванзан, Асаги, Акебоно; красивой формы кроны — колонновидной, плакучей, шаровидной, как у отдельных форм яблони, вишни, рябины, алычи, шелковицы; красных листьев, как у сортов алычи Цители дроша, Алый парус, Спидола, Голливуд, черемухи виргинской Шуберт и Ред Канада, яблони Недзвецкого, краснолистного фундука.

В настоящее время помология превратилась из описательной науки в экспериментальную. Из-за бурного развития в XX в. плодоводства, особенно промышленного, возникла необходимость не только в описании существующих сортов, но и в активном воздействии на формирование сортиментов плодовых и ягодных культур, обеспечении их совершенствования, изучении и учете в практической деятельности реакции плодового растения на изменение условий внешней среды. Это особенно важно в настоящее время, когда сорт стал важнейшим элементом современных технологий производства плодов.

Сорт сам стал товаром: его можно продавать и покупать. Выращивание посадочного материала запатентованных сортов плодовых и ягодных растений осуществляют на основании приобретенных лицензий, предусматривающих отчисление части прибыли от реализации саженцев («роялти») обладателю патента (владельцу). Маркетинг также вошел в сферу производственной деятельности, которую обслуживает помология, предоставляя исходный описательный материал при коммерческой рекламе сортов плодовых и ягодных культур.

Основные задачи, стоящие перед помологией, можно сформулировать следующим образом:

полная морфологическая и производственно-биологическая характеристика существующих сортов, позволяющая выделить апробационные признаки и использовать эти сорта в производственных и научных целях;
сохранение типичных экземпляров существующих сортов;
изучение изменчивости сортов в зависимости от факторов внешней среды и особенностей современных технологий, выделение наиболее перспективных для производства сортов по комплексу ценных признаков, для использования в селекционных программах — по отдельным признакам;
улучшение сортимента путем выявления лучших местных сортов, интродукции сортов из различных регионов РФ и зарубежных стран, испытание и районирование этих сортов;
выявление сортов, наиболее пригодных для современных технологий, и разработка новых технологий на основе использования уникальных признаков выделенных сортов;
изучение филогенеза, родословных выдающихся сортов для выявления доноров ценных признаков.

Цель помологии — выявление родства между сортами и разработка на этой основе классификации сортов плодовых и ягодных растений. Классификации сортов могут быть искусственными, основанными на разделении сортов на группы по какому-либо одному или нескольким признакам, и естественными, в которых прежде всего учитывается родство сортов, хотя элементы искусственного разделения в них также могут быть использованы.

Селекция в переводе с латинского — отбор. Однако селекция как наука — более широкое понятие, хотя отбор — существенная, обязательная часть селекционного процесса на всех его стадиях, а также метод улучшения сорта в процессе его размножения.

Как объект селекции плодовые и ягодные растения обладают рядом специфических свойств, таких, как длительность селекционного процесса, высокая гетерозиготность признаков, которая связана с перекрестным опылением большинства плодовых растений, и др., что создает определенные сложности при реализации селекционных программ. В то же время вегетативное размножение плодовых и ягодных культур позволяет закрепить гибридные генотипы, не добиваясь их константности при семенном размножении.

Сортоведы и селекционеры должны учитывать, что требования, предъявляемые к сорту, постоянно меняются. Первоначально, когда плоды и ягоды предназначались для местного потребления, отбор велся на вкусовые и внешние качества плодов, сроки созревания и т.д., затем большое значение приобрели товарные качества плодов — транспортабельность, лежкость, пригодность к консервированию.

С развитием промышленного плодоводства требования, предъявляемые к сорту, значительно возросли. Прежде всего это устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды (стрессам) — биотическим (болезни, вредители) и абиотическим (низкие и высокие температуры, недостаток или избыток влаги и солей в почве, неблагоприятные значения рН и т. д.), что во многом определяет эффективность возделывания сортов в той или иной местности, поэтому подбор и выведение адаптивных сортов становятся важнейшими условиями эффективности промышленных технологий в плодоводстве.

Основная задача помологии и селекции на современном этапе — создание сортимента технологических сортов, обладающих комплексом признаков, позволяющих использовать прогрессивные технологии возделывания и технику. Это касается признаков как плода (прочность кожицы и мякоти, легкость отделения от плодоножки и т.д.), так и дерева (плотность кроны, низкорос-лость, прочность прикрепления плодов к ветвям). Кроме того, современные сорта должны обладать высокой продуктивностью, скороплодностью, регулярностью плодоношения.

Изменились требования и к качеству плодов. Это связано с тем, что плоды и ягоды стали важным сырьем для пищевой промышленности, возросло их значение как источников биологически активных веществ. Введены в культуру ценные в этом отношении растения: облепиха, рябина, лимонник, актинидия, клюква и др. Создаются сорта плодовых и ягодных культур, дающие ценный продукт при переработке на перспективные виды консервов—сухофрукты, соки, замороженные плоды и т.д., а также пригодные к длительному хранению. Технические и универсальные сорта составляют основу промышленных сортиментов плодовых и ягодных растений.

Обогащение сортимента обеспечивается как введением в культуру новых растений и созданием новых сортов, так и расширением ареала известных сортов и видов. Возможности обогащения сортимента плодовых культур велики и еще далеко не исчерпаны во всех регионах возделывания плодовых и ягодных растений.

Если в промышленном плодоводстве необходимость получения крупных товарных партий одного сорта и жесткие требования к промышленному сорту приводят к ограничению числа стандартных сортов у плодовых растений, то в любительском садоводстве необходимость удовлетворения разнообразных вкусов, возможность создания любых условий для деревьев (формовый сад, применение укрытия и т. д.) требуют максимального разнообразия плодовых растений и их сортов.

Сортоведение и селекция плодовых и ягодных культур тесно связаны с другими науками — ботаникой (анатомией, систематикой растений), генетикой, биотехнологией, биохимией, фитопатологией, энтомологией. Однако для работы по созданию сорта, его оценке и размножению помология и селекция плодовых культур используют свои специфические методы в исследованиях и практической работе. Их рассмотрению и посвящен данный сайт.